Что лежит в основе роста организмов биология. Что на самом деле лежит в основе экономического роста? Аттестационный тест по биологии

Что на самом деле лежит в основе экономического роста?

Начальник отдела доверительного управления брокерской компании «КИТ Финанс».

Согласно концепции Рея Далио существуют три главные силы, лежащие в основе экономического роста:
Рост производительности (долгосроч. период, голубая линия)
Кратковременный кредитный цикл (5-10 лет, зеленая линия)
Долговременный кредитный цикл (75-100 лет, красная линия)

Важно отметить, что кратковременные и долговременные циклы существуют, потому что существует кредит. Если бы не существовало кредита, любой спад экономической активности был бы следствием падения уровня производительности. Но кредит существует. Это неотъемлемый элемент человеческой психологии – люди хотят обладать теми или иными благами здесь и сейчас, приобретая их на деньги, взятые в кредит.

Расплачиваться за обладание неким благом сегодня (т.е. уже по своим текущим обязательствам) приходится за счет будущих доходов. Таким образом, в будущем у заемщика настанет момент, когда большая часть его доходов будет уходить не на текущее потребление, а на обеспечение выплат по взятым ранее кредитам. Сегодня потребление растет, но в будущем обязательно настанет момент, когда оно сократится. Это и есть природа цикла.

2008 год: начало делевериджа

Главным отличием кризиса в США 2008 года от предыдущих экономических спадов в рамках кратковременных кредитных циклов является то, что крах рынка недвижимости стал спусковым крючком к началу самоподдерживающегося процесса делевериджа, который ознаменовал завершение долговременного кредитного цикла. Подобные явления в американской экономике в последний раз имели место быть во времена Великой Депрессии 1930-х годов. А последним ярким примером в глобальном масштабе до 2008 года является Япония, которая до сих пор так и не смогла оправиться от последствий делевериджа, наступившего после краха национального рынка недвижимости (и в целом рынка активов) в конце 1980-х. Оперируя понятиями кратковременного и долговременного кредитного цикла, важно также различать понятия рецессии (сокращение экономики в рамках краткосрочного бизнес-цикла) и экономической депрессии (сокращение экономики, вызванное процессом делевериджа). Как бороться с рецессиями хорошо известно по той причине, что они случаются достаточно часто, т.к. кратковременный цикл обычно длится 5-10 лет. В то время как депрессии и делеверидж остаются малоизученными процессами и в историческом контексте наблюдаются крайне редко.

Рецессия vs.депрессия

Рецессия представляет собой замедление экономики из-за сокращения темпов роста долга частного сектора, часто возникающего из-за ужесточения монетарной политики центробанка (обычно для целей борьбы с инфляцией во время экономического бума). Рецессия обычно завершается, когда центробанк проводит серию понижений процентных ставок с целью стимулирования спроса на товары/услуги и роста кредита, который финансирует этот спрос. Низкие ставки позволяют: 1) сократить стоимость обслуживания долга, 2) повысить цены на акции, облигации и недвижимость через эффект повышения уровня чистой приведенной стоимости от дисконтирования ожидаемых денежных потоков по более низким ставкам. Это позитивно сказывается на благосостоянии домохозяйств и повышает уровень потребления.

Делеверидж – это процесс сокращения долговой нагрузки - долга и платежей по этому долгу по отношению к доходам - в рамках долгосрочного кредитного цикла. Долговременный кредитный цикл возникает, когда долги растут быстрее, чем доходы. Этот цикл завершается, когда стоимость обслуживания долга становится чрезмерно высокой для заемщика. При этом поддержать экономику инструментами монетарной политики не получается, т.к. процентные ставки во время делевериджа, как правило, опускаются к нулю.

Депрессия – это фаза экономического сокращения в процессе делевериджа. Депрессия случается, когда процесс сокращения темпов роста долга частного сектора нельзя предотвратить через понижение стоимости денег со стороны центробанка. Во времена депрессии:
1) большое количество заемщиков не имеют достаточно средств для погашения обязательств,
2) традиционная монетарная политика является неэффективной в сокращении затрат на обслуживание долга и стимулировании роста кредитования.

При делеверидже долговая нагрузка просто становится непосильной для заемщика и ее не ослабить понижением процентных ставок. Кредиторы понимают, что долги выросли слишком сильно и едва ли заемщик сможет погасить займы. Заемщик не может погасить долг, а его залоговое имущество, стоимость которого было неадекватно раздуто в ходе кредитного бума, потеряло цену. Долговая ситуация так давит на заемщиков, что им и не хочется брать новые кредиты. Кредиторы прекращают давать взаймы, а заемщики – брать взаймы. Экономика в такой ситуации как бы теряет свою кредитоспособность, точно также как ее теряет отдельно взятый человек. Итак, что же делать с делевериджем? Дело в том, что долговая нагрузка слишком высока и ее надо как-то уменьшить. Это можно сделать 4 способами:

1. Сокращение трат
2. Сокращение долга (реструктуризация, списание части долга)
3. Перераспределение благ
4. “Печатный” станок

Перевес со стороны первых двух процессов приводит к дефляционному делевериджу, перевес в сторону последних двух – к инфляционному делевериджу. Рассмотрим все способы подробнее:

1. Сокращение расходов
Делеверидж начинается с резкого сокращения трат, или введения режима жесткой экономии (austerity measures). Заемщики прекращают наращивание долга и думают лишь о том, как погасить старые долги. Кажется, что это должно привести к сокращению долга, но это не так: надо понимать, что расходы одного человека – это доходы другого человека. В условиях режима жесткой экономии доходы сокращаются быстрее, чем сокращается долг. Все это приводит к дефляционным процессам. Экономическая активность затухает, предприятия начинают сокращать персонал, повышается уровень безработицы, доходы населения падают и т.д.

* по этому пути пошел Евросоюз...

2. Реструктуризация долга

Многие заемщики не могут погасить свои долги. При этом обязательства заемщика – это активы кредитора. Когда заемщик не выполняет свои обязательства по погашению долга перед банками, начинается паника. Люди перестают верить банкам, и начинают забирать свои вклады – начинаются «набеги на банки» или «bank run». В худшем варианте банки лопаются, далее начинаются дефолты на предприятиях и т.д. Все это приводит к жесткой экономической депрессии. Чтобы не доводить ситуацию до края, кредиторы часто идут по пути реструктуризации задолженности заемщика в надежде вернуть хоть какую-то часть выданных в займы средств (это может быть снижение ставок по ранее выданным кредитам, пролонгаций срока займа, частичного списания и т.п.). Так или иначе, доходы вновь сокращаются быстрее долга, что приводит к дефляционному сценарию.

3. Перераспределение благ
В кризис правительство собирает меньше налогов, но вынуждено больше тратить – необходимо выплачивать пособия по безработице и запускать программы стимулирования экономики и т.п.

С увеличением госрасходов растет дефицит бюджета, который нужно как-то профинансировать. Но где взять деньги? Можно взять в долг, либо поднять налоги. Понятно, что подъем уровня налогов в экономике, находящейся в депрессии, будет для нее губительным. Но можно поднять налоги для богатых, т.е. перераспределить богатство от имущих к неимущим. Как правило, в такие моменты возникает острые социальные протесты и всеобщая ненависть широких слоев населения к богатым. В 1930-х, когда Германия переживала состояние делевериджа, ситуация вышла из-под контроля и к власти пришел Гитлер.

4. “Печатный” станок

Чтобы не допустить деструктивных последствий депрессии необходимо срочно предпринимать меры. В условиях, когда процентные ставки уже на нуле, вариантом спасения становится запуск «печатного» станка центробанка. Это инфляционный сценарий.
Напечатанные деньги могут направляться только на покупку:
1. финансовых активов, что вызывает рост их цен и благоприятно сказывается на благосостоянии тех, у кого эти финансовые активы есть.
2. правительственного долга, который достигает своих пиковых значений во времена делевериджа на фоне поддержки безработных, запуска стимулирующих экономических программ и т.п.

Таким образом, центральному банку и правительству необходима полная координация действий. Правительство должно быть уверено, что за спиной стоит контрагент, который при необходимости выкупит выпускаемый госдолг. Программа выкупа долгосрочных облигаций американского казначейства со стороны ФРС США получила название quantitative easing (количественное смягчение) или QE. Покупка государственных ценных бумаг правительства центробанком называется монетизацией госдолга.
В ответ на расширение дефицита государственного бюджета США, начал расти баланс ФРС. Это суть монетизации госдолга и суть программ QE. Дефицит бюджета США, согласно прогнозам Конгресса на 2014, сократится до $514 млрд.

Когда ФРС предъявляем спрос на трежериз в рамках монетизации госдолга, цены на них растут, а доходности падают. Доходности упали, и заемщики получили возможность рефинансировать кредиты под более низкие ставки. Важно понимать, что 70% всех обязательств домохозяйств (рассмотрим во второй части) составляли ипотечные кредиты. При этом 80% всех ипотечных кредитов в США выдавались под плавающую процентную ставку. Снижение процентных ставок, благодаря действиям ФРС, помогло смягчить процесс делевериджа.

Виды делевериджа

Правильная балансировка вышеперечисленных четырех вариантов смягчения процесса делевериджа вкупе со слаженными действиями правительства и центробанка приводят к «красивому делевериджу» («beautiful deleveraging»), при котором долги снижаются по отношению к доходам, экономический рост положителен, а инфляция не является головной болью монетарных властей.

Согласно концепции Рея Далио, помимо «beautiful deleveraging» существуют также варианты:

- «ugly deflationary deleveraging» («безобразный дефляционный делеверидж») – период экономической депрессии, когда центробанк “напечатал” недостаточно денег, присутствуют серьезные дефляционные риски, а номинальные процентные ставки выше темпов роста номинального ВВП.

- «ugly inflationary deleveraging» («безобразный инфляционный делеверидж»), когда «печатный» станок выходит из-под контроля, намного перевешивает дефляционные силы, создавая риск гиперинфляции. В стране с резервной валютой, такой как США, может наступить при слишком длительном стимулировании с целью преодоления «deflationary deleveraging».

Депрессия обычно заканчивается, когда центральные банки «печатают» деньги в процессе монетизации госдолга в объемах, которые перекрывают дефляционные депрессивные эффекты от сокращения долга и введения жестких мер экономии. Собственно американская экономика в последние годы довольно успешно балансирует на грани «красивого делевериджа».

Почему “печатный” станок не приводит к росту инфляции во время делевериджа?

Часто можно слышать вопрос: а почему при таких объемах напечатанных ФРС долларов нет инфляции? Инфляции нет, так как напечатанные доллары идут на компенсацию падения уровня кредитования. Главное – расходы. Каждый потраченный доллар, уплаченный в виде денег, дает тот же эффект, что и потраченный доллар, уплаченный в виде кредита. Печатая деньги, центробанк может компенсировать исчезновение кредита с помощью повышения количества доступных денег.
Можно сказать и по-иному. Падение скорости обращения денег, которое с точки зрения неоклассиков является отражением падения уровня процентных ставок, абсорбирует рост денежной массы, поэтому выпуск и уровень цен остается относительно стабильными.
Но более того, 2008 году экономика США попала в «ловушку ликвидности» - скорость обращения денег упала до нуля, процентные ставки также упали до нуля. Поэтому сколько бы ни «напечатал» денег центробанк, роста инфляции не случится. В условиях экономической депрессии и делевериджа все думают о том, как сократить долговую нагрузку, и не думают о новых тратах.

Итак, экономическая депрессия обычно заканчивается, когда центральные банки «печатают» деньги в процессе монетизации госдолга в объемах, которые перекрывают дефляционные эффекты от сокращения долга и введения жестких мер экономии. Собственно, экономика США в последние годы перешла в режим «красивого делевериджа». Чтобы изменить направление развития экономики, центробанку нужно не просто подпитывать рост доходов, но обеспечить рост уровня доходов, превышающего процентные выплаты по накопленному долгу. Это значит, что доходы должны расти быстрее долга. Главное, не увлекаться «печатным» станком, чтобы не спровоцировать запуск неконтролируемой инфляции, как это произошло в 1920-х в Германии. Если удастся сбалансировать действия правительства и центробанка, то экономический рост начнет хоть и медленно, но расширяться, а долговая нагрузка – снижаться. Это будет залогом наименее болезненного «красивого» делевериджа. Как правило, процесс сокращения долговой нагрузки в рамках делевериджа длится 10 лет. Этот период часто называют «потерянным десятилетием».С 2008 года прошло уже шесть лет.

Вспомните

Что такое рост?
Какие признаки свидетельствуют о росте организмов?

В отличие от неживых тел, организмы в течение жизни растут и развиваются. Мы наблюдаем, как вырастают из почек ранней весной побеги, развертываются и растут листья, появляются цветки, которые со временем превращаются в плоды. Часто удивляемся, как быстро растут щенки, котята. Птенцы превращаются во взрослых птиц, а личинки и куколки - в насекомых. Развитие организма от оплодотворения (образования зиготы) до естественной смерти называют индивидуальным развитием .

Рост - это увеличение массы и размеров организма. Растения растут всю жизнь. Само название «растение» происходит от слова «расти». О возрасте дерева мы можем узнать по кольцам на его спиле. Для этого нужно подсчитать число годичных колец (рис. 69). Определить возраст рыбы можно по чешуе, в которой каждый год образуется новый слой.

Рис 69. Годичные кольца на спиле дерева

Для животных характерна неодинаковая скорость роста, неравномерность его, вследствие чего пропорции тела с возрастом меняются. Определенная периодичность роста наблюдается у многих животных в зависимости от времени года, когда меняются условия их питания. У рыб замедление роста происходит осенью и зимой, а ускорение - весной и летом. То же наблюдается у крупного рогатого скота и лошадей.

В отличие от растений, большинство животных и человек растут до определенного возраста, затем их рост замедляется и приостанавливается. Скорость роста особенно велика в начальный период жизни организмов. Познакомимся подробнее с ростом и развитием растений. Растение растет как в длину, так и в толщину. Рост в длину происходит обычно в хушках побегов и корней, где расположены клетки образовательной ткани.

Причина роста растений - деление и рост клеток. Именно с деления клеток образовательной ткани начинается рост. Если обрезать верхушки корня и молодых побегов, то это приведет к прекращению их роста и образованию боковых корней и побегов. Вот почему у рассады капусты, томатов и других культурных растений прищипывают кончик корня во время пересадки в открытый грунт. Это увеличивает площадь корневого питания растений и повышает урожай. Ежегодная обрезка деревьев и кустарников также способствует образованию боковых побегов и позволяет управлять ростом растений. Рост большинства растений происходит периодически: период активного роста весной и летом сменяется затуханием процессов роста осенью.

У всех организмов в течение жизни происходят необратимые изменения: увеличиваются размеры, масса, появляются новые органы, то есть происходит развитие . У цветкового растения развитие начинается с момента оплодотворения, формирования различных тканей и органов, образования семян, их прорастания и до образования новых семян.

Есть растения, которые проходят все эти этапы в течение одного года. После образования новых семян эти растения погибают. Такие растения называют однолетними. У других растений семена образуются только на второй год жизни, поэтому их называют двулетними. Большинство цветковых растений образует семена ежегодно в течение многих лет. Такие растения называют многолетними.

Рост организма меняет его свойства и вызывает качественные изменения - развитие.

Ответьте на вопросы

Что лежит в основе роста организмов?
За счет чего происходит рост корня и побега у растений?
Как зависит рост и развитие организмов от условий среды обитания?

Новые понятия

Рост. Индивидуальное развитие.

Подумайте!

Почему рост и развитие взаимосвязаны?

Моя лаборатория

Бамбук - это быстрорастущее травянистое растение, которое за сутки может вырасти примерно на 1 м.

Продолжительность жизни организмов зависит от уровня их организации. Одноклеточные организмы живут всего несколько дней, например амеба 1-2 дня. Многоклеточные - от нескольких дней до нескольких сотен и даже тысяч лет. Например, секвойя-дендрон (мамонтово дерево) живет тысячи лет, ель - 500-600 лет, подсолнечник - одно лето, морковь - 2 года, мыши - 2-3 года, дождевой червь - до 10 лет, слон - до 80 лет.

Зимой у растений умеренных широт наблюдается период покоя.

Покой растений - такое состояние, при котором почти полностью приостанавливается рост и резко снижается интенсивность обмена веществ. В состоянии покоя могут находиться целые растения, их семена, споры, почки, клубни, луковицы, корневища и др. Растения умеренных широт начинают подготовку к состоянию покоя еще с осени. В этот период резко снижается скорость роста, замедляется процесс дыхания (в 100-400 раз слабее, чем летом), усиливается отложение запасных веществ. Листопадные породы сбрасывают листья, а иногда и целые листоносные ветки.

Продолжительный покой семян растений обеспечивает их длительную сохранность без прорастания. У тополя, ивы - несколько недель, у бобовых - 50-150 лет, а у индийского лотоса семена не теряют всхожесть даже в течение 400 лет.

В период покоя покоящиеся органы трудно пробудить. Например, только что убранные с поля клубни картофеля не будут сразу прорастать в теплом и влажном песке. Но к весне у них появятся ростки, и этот процесс уже трудно будет задержать.

В то же время разработаны различные способы искусственного выведения органов растения из состояния покоя. Например, для получения цветов в зимнее время применяют метод «теплых ванн». Растения сирени с цветочными почками вместе с корневой системой погружают в воду с температурой 30-35 °С на 10-12 ч. Примерно через три недели у сирени распускаются листья и цветочные почки.

Сложные циклы развития имеют насекомые. Прежде чем превратиться во взрослых особей, они проходят несколько стадий. Например, перестройкой всего организма сопровождается развитие бабочки. Из отложенного бабочкой яйца выходит личинка (гусеница). Она не похожа на взрослое насекомое. Личинка питается и растет. Достигнув определенных размеров, личинка превращается в куколку. В неподвижной куколке происходят сложные процессы перестройки личиночных органов в органы взрослой бабочки (рис. 70, а).

Рис. 70. Циклы развития насекомых: а - бабочки; б - клопа

Развитие, при котором насекомое проходит четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - взрослое насекомое, называют развитием с полным превращением. Так развиваются жуки, бабочки, блохи, комары, мухи, пчелы, осы, муравьи и некоторые другие насекомые.

Тараканы, саранча и клопы развиваются по-другому. У этих насекомых из яйца выходит личинка, которая по внешнему строению, образу жизни и питанию похожа на взрослое насекомое. Усиленно питаясь, личинка растет. Периодически она линяет и становится все более похожей на взрослое насекомое. При этом куколка не образуется. Развитие, при котором насекомое проходит три стадии: яйцо - личинка - взрослое насекомое, называют развитием с неполным превращением (рис. 70, б).

Выводы к главе 4

Размножение - воспроизведение себе подобных организмов - основное свойство всего живого. Оно способствует увеличению числа особей, расселению организмов и освоению ими новых территорий. Различают бесполое и половое размножение.

Бесполое размножение осуществляется делением, спорами и вегетативными органами. При бесполом размножении сохраняется наибольшее сходство потомства с родительской особью. При этом новые организмы наследуют признаки материнского организма.

Половое размножение - размножение, в основе которого лежит оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток. При половом размножении развитие нового организма начинается с развития оплодотворенной яйцеклетки - зиготы.

В результате полового размножения образуется потомство, сочетающее в себе свойства двух разных организмов. Поэтому при половом размножении появляются организмы с новыми признаками. Они, как правило, более жизнеспособны и лучше приспособлены к условиям существования.

Рост - увеличение массы и размеров организма - одна из особенностей всех живых организмов. Растения растут в течение всей жизни. Характер роста у животных различен.

Индивидуальное развитие - развитие организма от зарождения (зиготы) до естественной смерти.

Покой - приспособление организмов к перенесению неблагоприятных условий. В состоянии покоя у организмов приостанавливается рост, уменьшается содержание воды в клетках, замедляются процессы жизнедеятельности.

В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ. В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые периодами покоя. Необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие – это качественные изменения организма. Рост и развитие тесно связаны между собой, оба процесса регулируются на клеточном уровне. Рост органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне – деление клеток и их растяжение, то есть увеличение клеточного потомства и увеличение их размеров. В многоклеточных организмах одним из показателей роста будет увеличение числа клеток в результате клеточного деления. Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее оболочки. Особенности роста различны у разных систематических групп организмов. У высших растений рост тесно связан с деятельностью меристем. Рост, так же как и развитие, контролируется фитогормонами - химическими соединениями, вырабатываемыми в малых количествах, но способных давать значительный физиологический эффект. Фитогормоны, выработанные в одной части растения, транспортируются в другую часть, вызывая там соответствующие изменения в зависимости от генной модели воспринимающей клетки.

Известны три класса фитогормонов, действующих, по преимуществу, как стимуляторы: ауксины (индолилуксусная, нафтилуксусная кислоты) (рис. 5.6 ), цитокинины (кинетин, зеатин) (рис. 5.7 ) и гиббереллины (С 10 – гибериллин).

Два класса гормонов (абсцизовая кислота и этилен) оказывают тормозящее действие (рис. 5.8).

Заметное воздействие на рост и развитие растений оказывают ведущие факторы среды: свет, тепло и влага. Комплекс факторов и фитогормонов действует либо независимо, либо взаимодействуя друг с другом.

Рис. 5.6. Структурные формулы ауксинов .

Рис. 5.7. Структурные формулы цитокининов

Рис. 5.8. Структурная формула абсцизовой кислоты

Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотным и фосфорным. Типы роста различных органов определяются характером расположения меристем. Стебли и корни растут верхушками, они имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания и они имеют базальный рост. Характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков, например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий, преобладает интеркалярный рост. Важная особенность роста растений – его ритмичность (чередование процессов интенсивного и замедленного роста). Она зависит не только от изменений внешних факторов среды, но и контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными в процессе эволюции. В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стационарного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза (индивидуального развития) растений. Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем. Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста – состояние покоя. Покой у растений – это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в разные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться растения (зимой, во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их длительную сохранность в почве. Известен случай вызревания растения из семени одного из бобовых, пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля, благодаря чему они долго не прорастают. В понятие «развитие» вкладываются два смысла: индивидуальное развитие отдельного организма (онтогенез) и развитие организмов в ходе эволюции (филогенез). Физиология растений занимается изучением, главным образом, развития в онтогенезе.

Меристематические клетки тотипотентны (омнипотентны) – любая живая клетка может дать начало недифференцированным клеткам, способным развиваться самыми различными путями (рис. 5.9 ). Переход меристематической клетки к росту сопровождается появлением в ней вакуолей и их слиянием в центральную вакуоль, растяжением клеточных оболочек.

Рис. 5.9. Тотипотентность меристематической клетки. Производные клетки: 1 – паренхима, 2 – эпидерма, 3 – флоэма, 4 – членик сосуда ксилемы, 5 – трахеида ксилемы, 6 – склеренхимное волокно, 7 – идиобласт, 8 – колленхима, 9 – хлоренхима.

Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения – их дифференцировка, или специализация, то есть возникновение структурной и функциональной разнокачественности. В результате дифференцировки образуются специализированные клетки, присущие отдельным тканям. Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов. Дифференцировки и рост контролируется фитогормонами.

Развитие отдельных органов у растения получило название органогенеза. В целом цикле генетически обусловленное образование морфологических структур в онтогенезе называется морфогенезом. Внешние факторы, или факторы среды, также оказывают заметный эффект на рост и развитие. Свет оказывает глубокое влияние на внешнее строение растений. Свет влияет на дыхание и прорастание семян, образование корневищ и клубней, формирование цветков, на листопад, переход почек в состояние покоя. Растения, выращенные при отсутствии света (этиолированные), обгоняют в росте растения, выросшие на свету. Интенсивное освещение нередко усиливает процессы дифференцировки.

Для каждого растения существует температурный оптимум роста и развития. Температурные минимумы роста и развития в среднем лежат в интервале 5-15 ° С, оптимумы – при 35° С, максимумы – в пределах 55° С. Низкая и высокая темпера-тура может нарушать покой семян, почек, сделать возможным их прорастание и распускание. Образование цветков – это переход из вегетативного состояния в генеративное. Индуцирование (ускорение) этого процесса холодом, называют яровизацией. Без процесса яровизации многие растения (свекла, репа, сельдерей, злаки) не способны к цветению.

Огромное значение для роста, прежде всего, в фазе растяжения, имеет обеспеченность водой. Недостаток воды приводит к мелкоклеточности, отставанию в росте.

Перемещение растений в пространстве имеет ограниченный характер. Для растений свойственно, прежде всего, вегетативное движение, связанное с особенностями роста, развития и обмена веществ. Одним из примеров движения служит фототропизм – направленная реакция искривления, вызываемая односторонним освещением: при росте побеги и черешки листьев искривляются в сторону света. Многие процессы обмена веществ, роста, развития и движения подвержены ритмическим колебаниям. Иногда эти колебания следуют смене дня и ночи (циркадные ритмы), иногда связаны с длиной дня (фотопериодизм). Пример ритмических движений – ночное закрывание или открывание цветков, опускание и продольное складывание листьев, раскрытых и приподнятых в дневное время. Такие движения связаны с неравномерным тургором. Эти процессы контролируются внутренней хронометрической системой – физиологическими часами, по-видимому, существующими у всех эукариотов. У растений важнейшая функция физиологических часов – регистрация длины дня и, вместе с тем, времени года, что определяет переход к цветению или подготовку к зимнему покою (фотопериодизм). Виды, растущие на севере (севернее 60° с. ш.), должны быть преимущественно длиннодневными, поскольку их короткий вегетационный период совпадает с продолжительной длиной дня. В средних широтах (35-40° с. ш.) встречаются растения как длиннодневные, так и короткодневные. Здесь весеннее- или осеннецветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие в разгар лета – к длиннодневным. Фотопериодизм имеет большое значение для характера распространения растений. В процессе естественного отбора у видов генетически закрепилась информация о длине дня своих местообитаний и об оптимальных сроках начала цветения. Даже у растений, размножающихся вегетативно, длина дня определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ. Виды, индифферентные к длине дня, являются потенциальными космополитами и нередко они цветут с ранней весны до поздней осени. Некоторые виды не могут выходить за пределы географической широты, определяющей их способность к цветению при соответствующей длине дня. Фотопериодизм важен и в практическом отношении, поскольку он определяет возможности продвижения южных растений на север, а северных – на юг. Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития, является морфогенез. Морфогенез (от греческого «морфе» – вид, форма), то есть становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью. Процесс и результат морфогенеза определяются генотипом организма, взаимодействием с индивидуальными условиями развития и закономерностями развития, общими для всех живых существ (полярность, симметрия, морфогенетическая корреляция). Вследствие полярности, например, верхушечная меристема корня производит только корень, а апекс побега – стебель, листья и репродуктивные структуры (стробилы, цветки). С законами симметрии связана форма различных органов, листорасположение, актиноморфность или зигоморфность цветков. Действие корреляции, то есть взаимосвязи разных признаков в целостном организме, сказывается на характерном для каждого вида внешнем облике. Естественное нарушение корреляций в ходе морфогенеза приводит к различным тератологиям (уродствам) в строении организмов, а искусственное (путем прищипки, обрезки) – к получению растения с полезными для человека признаками.

В онтогенезе растение претерпевает возрастные изменения от эмбрионального состояния до генеративного (способного давать потомство путем образования специализированных клеток бесполого или полового размножения – спор, гамет), а затем – до глубокой старости.

Выделяют 2 группы цветковых растений по типу репродуктивных процессов: монокарпики и поликарпики. К первой группе (монокарпики) относят однолетники, часть многолетников (бамбуки), которые цветут и плодоносят только один раз в жизни. Ко второй группе (поликарпики) принадлежат многолетние травы, древесные и полудревесные растения, способные плодоносить многократно. Онтогенез цветкового растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи подразделяют на возрастные периоды – этапы онтогенеза.

1. Латентный (скрытый) – покоящиеся семена.

2. Прегенеративный, или виргинильный, – от прорастания семени до первого цветения.

3. Генеративный – от первого до последнего цветения.

4. Сенильный, или старческий, – с момента потери способности к цветению до отмирания.

В пределах этих периодов различают этапы. В группе виргинильных растений выделяют проростки (P), недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые листья – семядоли и остатки эндосперма. Ювенильные растения (Yuv), несущие еще семядольные листья, и следующие за ними ювенильные листья – более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей. Имматурными (Im) считают особи, уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, полувзрослые. В группе генеративных растений (G) по обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые (G1), средневзрослые зрелые (G2) и старые генеративные особи (G3). Для высших растений очень важны процессы органогенеза. Под органогенезом понимают формирование и развитие основных органов (корня, побегов, цветков). Каждому виду растений свойствен свой темп заложения и развития органов. У голосеменных формирование репродуктивных органов, ход оплодотворения и развития зародыша достигают одного года (у ели), а иногда и больше (у сосны). У некоторых высших споровых, например у равноспоровых плаунов, этот процесс длится около 12-15 лет. У покрытосеменных процессы споро- и гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша происходят интенсивно, особенно у эфемеров (однолетних растений засушливых районов) – за 3-4 недели.

Для цветковых растений установлен ряд этапов органогенеза. Главнейшие из них: дифференциация стебля, закладка листьев и побегов второго порядка; дифференциация соцветия; дифференциация цветка и образование археспория в семязачатках; мега- и микроспорогенез; мега- и микрогаметогенез; зиготогенез; формирование плода и семени.

В онтогенезе организмов закономерно повторяются некоторые этапы развития, свойственные их отдаленным предкам (явление рекапитуляции). Впервые естественнонаучное объяснение рекапитуляциям дал Ч. Дарвин (1859). В 1866 г. Э. Геккель фактам повторения этапов филогенеза в онтогенезе придал форму биогенетического закона. В основе биогенетического закона лежит индивидуальное развитие особи (онтогенез), которое, в той или иной степени, представляет короткое и быстрое повторение важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Имеется множество примеров проявления биогенетического закона в мире растений. Так, протонема мхов, образующаяся на первых этапах прорастания споры, напоминает водоросль и свидетельствует о том, что предками мхов были, вероятнее всего, зеленые водоросли. У многих папоротников первые листья имеют дихотомическое (вильчатое) жилкование, которое было свойственно листьям ископаемых форм древних папоротников из среднего и верхнего девона. Зигоморфные цветки покрытосеменных при своем заложении проходят актиноморфную стадию. Биогенетический закон используется для выяснения особенностей филогенеза.

Необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие - это качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне.

Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне - деление клеток и их растяжение, т.е. увеличение размеров в длину. Постепенное увеличение линейных размеров, объема и массы клеток - важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из показателей роста является увеличение числа клеток в результате клеточного деления.

Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.

Особенности роста различны у разных систематических групп организмов. У высших растений рост тесно связан с деятельностью меристем . Рост, так же как и развитие, контролируется фитогормонами . Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растения, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло и влага. Комплекс этих факторов и фитогормонов действует либо независимо, либо взаимодействуя друг с другом. Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотным и фосфорным.

Типы роста различных органов определяются характером расположения меристем. Стебли и корни растут верхушками, т.е. имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков , например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий , когда преобладает интеркалярный рост. Важная особенность роста растений - его ритмичность, т.е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит не только от изменений внешних факторов среды, но и контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.

В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза , т.е. индивидуального развития растений.

Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем . Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста - состояние покоя. Покой у растений - это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ . Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых , пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля , благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.

В понятие "развитие" вкладываются два смысла: индивидуальное развитие отдельного организма и развитие организмов в ходе эволюции. Индивидуальное развитие отдельного организма от рождения до смерти называется онтогенезом , а развитие организмов в ходе эволюции - филогенезом . Физиология растений занимается изучением развития главным образом в ходе онтогенеза.

Определение роста и развития. Их взаимосвязь

Рост и развитие растений

Общие вопросы роста

1. Определение роста и развития. Их взаимосвязь

2. Рост клеток как основа роста многоклеточного организма.

Рост – необратимое увеличение размера, объёма, массы растений в связи с новообразованием элементов структуры организма.

Развитие – качественные изменения элементов структуры. Рост – это количественная, а развитие качественная характеристика онтогенеза. Критериев роста много – высота стебля, площадь листьев, объём корневой системы, сырая и сухая надземная масса. Но все критерии появляются одновременно. Развитие и рост тесно связаны, но это не одно и тоже: они отличаются по критериям, не совпадают по темпам (быстрый рост и медленное развитие и наоборот), может быть рост, но отсутствует развитие и наоборот.

В основе роста многоклеточных организмов лежит увеличение числа и размера клеток, сопровождаемые их дифференциацией. Рост клеток можно условно разделить на три фазы: эмбриональную, растяжения и дифференциации.

Эмбриональная фаза состоит из интерфазного периода и собственно деления или митоза. В период интерфазы клетки характеризуются целым рядом морфологических и физиологических особенностей. Из физиологических особенностей можно отметить: высокий энергетический потенциал, активные анаболические процессы, низкая активность ферментов гидролиза. В процессе синтеза происходит энергетическая разрядка клетки, поэтому митоз характеризуется низким энергетическим потенциалом, наиболее инертен в метаболическом отношении. В конце митоза из пузырьков Гольджи и ЭПС формируется клеточная оболочка.

Далее клетка переходит к фазе растяжения, которая отличается рядом морфологических и физиологических особенностей. Из физиологических особенностей клетка характеризуется взрывом энергетического потенциала. В эту фазу появляется много ферментов гидролиза, поэтому водный потенциал очень низкий.

В фазе растяжения можно выделить 3 этапа:

1). Подкисление клеточной оболочки и разрыхление, разрушение химических связей;

2). Поступление воды в клетку и растяжение клеточной оболочки;

Многосетчатый рост во 2-й фазе роста клеток – растяжение.

3). Закрепление этого растяжения многосетчатым ростом.

1). В 1932 – Штругер и Руге выдвинули гипотезу «кислого» роста, т. е. снижение рН клеточной оболочки. Согласно Клиленда в этом процессе большая роль отводится фитогормону ауксину. Эта точка зрения подтверждена Н.И. Якушкиной Г.Л. Кулаковой, В.В. Полевым.

Для роста клеточной оболочки необходимо разрушение в ней химических связей между целлюлозными волокнами, чтобы вызвать скольжение их вдоль продольной оси, т. к. растягиваться в длину волокно не может.

2). Растяжение клеточной оболочки происходит под давлением воды, которая в большом количестве поступает в клетку вследствие падения водного потенциала. Падение водного потенциала вызвано отсутствием потенциала давления и снижением значения осмотического потенциала.

3). Это растяжение закрепляется многосетчатым ростом без утолщения клеточной стенки.

3-й этап эмбриональной фазы – дифференциация клетки и приобретение свойств, специфичных для определённого вида ткани. Клеточная оболочка растёт путём аппозиции, утолщения и приобретает черты вторичного строения.