Развитие черепа. Этапы формирование черепа

Особенности строения черепа новорожденного . Череп новорожденного имеет следующие характерные черты:

· форма и размеры черепа, соотношение его частей значительно от­личаются от черепа взрослого человека;

· число костей больше, чем у взрослого;

· между костями крыши и основания черепа наблюдаются значительные прослойки перепончатой соединительной ткани и хряща.

Череп новорожденного очень эластичен, так как многочисленные ча­сти костей соединены одна с другой прослойками соединительной ткани. Эта особенность, несомненно, облегчает приспособление головки плода к костно-фиброзному кольцу малого таза женщины во время родов, когда наблюдается захождение краев теменных костей по средней линии друг на друга, а также чешуи лобной и затылочной костей на теменные кости. В результате межтеменной и переднезадний диаметры уменьшаются, увеличивается продольный размер головки. Окружность головы составляет 34 см, объем у мальчиков – 375 - 380 см 3 , у девочек-350-360 см 3 .

Размеры черепа новорожденного:

Расстояние между буграми теменных костей – 9,5 см

Расстояние между наружными слуховыми проходами – 8 см

Затылочно-лобный размер – 11,5 см

Затылочно-подбородочный размер – 16 см

Из этих размеров следует, что во время родов головка не должна проходить затылочно-подбородочным размером через родовые пути, в противном случае возникают осложнения (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000; Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003).

При рассмотрении черепа новорожденного спереди отмечается значительное развитие мозговой части черепа по сравнению с лицевой, что составляет 65% длинника головы. Лицевой череп короткий и широкий, в нем хорошо развиты глазницы. Это обусловлено тем, что глазное яблоко и вспомогательный аппарат глаза хорошо развиты и подготовлены для восприятия световых раздражений. Верхняя челюсть, имеющая зачаток воздухоносной пазухи и лишенная альвеолярного отростка, малых размеров. Это в свою очередь оказывает влияние на размеры полости носа и носоглотки, которые представлены в виде узкой щели. Только с включением акта сосания и дыхания увеличивается функция мышц, что вместе с пищей и воздухом оказывает формообразующее влияние на кости черепа.

Черепно-мозговые полости заметно отличаются от полостей черепа взрослого. Костная ткань наружного слухового прохода отсутствует и ба­рабанная полость со слуховыми косточками, заключенными в соедини­тельную ткань, находится под кожей (Алексеев В. П., Дебец Г. Ф., 1964).

Глазница имеет форму четырехугольной пирамиды с округлым входом, диаметр его 25-27 мм (у взрослого 35-40 мм). Верхняя и нижняя глазничные щели широко открыты. Между костями, образующими глазницу, располагаются заметные прослойки соединительной ткани. Ввиду плохого развития глазничной пластинки решетчатой кости медиальная стенка выражена слабо.

Полость носа представлена щелью высотой 18 мм и шириной 7 мм на уровне нижнего носового хода; на уровне верхнего – ширина 3 мм (у взрослого соответственно 54, 15 и 10 мм). Со средним носовым ходом сообщается зачаток воздухоносной пазухи верхней челюсти. Другие пазухи и ячейки решетчатой кости отсутствуют.

Крыловидно-небная ямка выражена хорошо, имеет сообщение с пятью широкими каналами.

Височная ямка ограничена с медиальной стороны чешуей височной кости и большим крылом клиновидной кости. Глубина ямки на уровне скулового отростка 12 мм, у взрослого в 2 раза больше, хотя другие размеры черепа взрослого превосходят размеры черепа новорожденного в не­сколько раз. Это косвенно свидетельствует о том, что жевательная височная мышца уже достаточно крупная и хорошо развита.

Многие кости черепа новорожденного, представленные у взрослого в виде одной кости, состоят из отдельных частей. Эту особенность можно объяснить не только тем, что такой мозаичный череп легче приспосабли­вается к форме родового канала, но и тем, что он повторяет свое филогенетическое развитие. У всех животных, стоящих ниже человека, наблюдается большее число костей в черепе.

Рис. 51. Постоянные и непостоянные роднички (Сперанский В.С., 1988)

1 – передний родничок; 2 – задний: 3 – сосцевидный; 4 – клиновидный; 5 – глабеллярный; 6 – метопический; 7 – теменной; 8 – мозжечковый.

Между отдельными костями и их частями наблюдаются большие прослойки перепончатой соединительной ткани, называемые родничками. Прослойки между костями на основании черепа заполнены хрящом.

У новорожденного имеется шесть родничков. Снаружи они покрыты кожей и апоневрозом головы, со стороны полости черепа к ним прилегает твердая мозговая оболочка. В области родничков ощущается пульсация артерий мозга и оболочек, почему эти участки и называются пульсирующими, фонтанирующими. Величина и размеры родничков подвержены значительным колебаниям, зависящим от скорости окостенения костей черепа. По времени закрытия родничков можно судить о минеральном обмене и оценивать физическое развитие ребенка.

Передний родничок непарный, обычно ромбовидной формы, размером 3,5x2,5 см. Ограничен чешуей лобной кости и двумя теменными костями. Замещается костью в начале 2-го года жизни.

Задний родничок непарный, находится между чешуей затылочной кости и углами теменных костей, имеет треугольную форму с длинником в 1 см. Окончательное закрытие наблюдается к концу 2-го месяца после рождения.

Клиновидный родничок парный, неправильной прямоугольной формы, размером 0,8x1,2 см. Ограничен краем переднего нижнего угла теменной кости, чешуей лобной и височной костей, большим крылом клиновид­ной кости.

Сосцевидный родничок парный, несколько меньше предыдущего. В отличие от других родничков, бывает закрыт хрящом. Он располагается между нижним задним углом теменной кости, чешуей височной и затылочной костей. Клиновидный и сосцевидный роднички ранее закрывались на 3-м месяце после рождения. Теперь, ввиду феномена акселерации, все чаще присутствуют в черепе только у незрелых либо недоношенных новорожденных. Кроме того, встречались еще дополнительные роднички, которые закрывались в первые дни после рождения (Рис. 51).

На основании черепа новорожденного различают между костями прослойки, заполненные хрящом (синхондрозы):

· фиброзный синхондроз (парный), ограничен пирамидой височной кости и латеральными частями затылочной кости;

· синхондроз (парный), находится между верхушкой пирамиды и телом клиновидной кости;

· синхондроз (парный) между телом клиновидной и затылочной костей, в результате формируется скат;

· синхондрозы между отдельными частями затылочной кости.

Череп от момента рождения ребенка до конца жизни претерпевает большие изменения. Эти перестройки связаны с теми особенностями реакции соединительной ткани, в частности костей, которые наблюдаются в различные возрастные периоды жизни человека. Нас в первую очередь интересует не изменение внутренней структуры костей черепа, а преобразование его внешней формы, хотя оно наступает под влиянием перестройки архитектуры кости.

Изменения в черепе условно можно разделить на пять возрастных периодов.

Первый период (максимально активного роста) охватывает возраст от рождения до 7 лет. Характерен для него активный рост черепа. В первые 6 мес после рождения объем мозгового черепа увеличивается в 2 раза, углубляются черепные ямки. В связи с этим затылочная область выступает. Носовая полость за счет роста верхней челюсти также увеличивается в высоту до 22 мм. На первом году жизни исчезают хрящ в затылочной кости и перепончатая ткань свода черепа. Намечается формирование швов.

От 1 года до 2 лет объем мозгового черепа утраивается, а до 5 лет достигает 3/4 объема черепа взрослого человека. Наблюдается равномерный рост мозгового и лицевого черепа, голова становится шире. Основание черепа достигает такой формы, как у взрослого человека. Оконча­тельно формируется диаметр большого затылочного отверстия. Благодаря росту зубов и альвеолярных отростков высота верхней и нижней челюстей увеличивается, что отражается на форме лица, ротовой и носовой полостей. Важным моментом является формирование швов, которые не только скрепляют отдельные, кости черепа, но и служат местом их роста в ширину.

Раннее закрытие трех основных швов крыши черепа(венечный, лямбдовидный и стреловидный) приводит к формированию конической формы головы.

Второй период (от 8 до 13-14 лет) характеризуется относительным замедлением роста костей черепа, хотя отмечается значительное увеличение полости носа, верхней челюсти и глазницы.

Третий период длится от начала полового созревания (14-16 лет)до 20-25 лет, когда заканчивается рост скелета. В этом возрасте развитие черепа завершается полностью. Лицевой череп относительно мозгового растет более интенсивно, особенно у мужчин. Увеличивается основание черепа не только в поперечном, но и в переднезаднем направлениях. Оформляются воздухоносные пазухи, бугры, выступы, надпереносье и борозды.

Четвертый период (26-45 лет) наиболее стабильный, когда изменения размеров черепа не происходит. Обычно в этот период наступает окостенение швов. У мужчин первым закрывается задняя часть сагиттального шва, у женщин – венечный шов. Затем закрываются сосцевидно-затылочный и ламбдовидный швы. Последним исчезает чешуйчатый шов. У долихоцефалов облитерация швов наступает раньше, чем у брахицефалов (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999).

Пятый период продолжается от момента заращения швов (45 лет) до старости. Характерно для него заметное преобразование лицевого черепа, связанное с выпадением зубов. Отсутствие части или всех зубов приводит к атрофии костного вещества альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. В этом случае форма лица несколько напоминает форму лица новорожденного. Атрофия альвеолярных отростков костей отражается на перестройке твердого неба, нижней и верхней челюстей, суставной ямки и бугорка височной кости, скулового отростка и скуловой кости. У стариков толщина компактной пластинки и губчатого вещества кости уменьшается, череп становится легким, во многих костях (слезные, решетчатые, большие крылья клиновидной кости, барабанная часть височных костей); выявляются дополнительные полости вследствие резорбции костного вещества. Наоборот, чешуя лобной кости на фоне атрофии других костей черепа часто сохраняется и бывает толще. По химическому составу костная ткань у пожилых людей существенно отличается в сравнении с молодыми. При значительной резорбции органических веществ, перестройке архитектоники и увеличении содержания минеральных солей в костях они приобретают большую хрупкость, ломаются и трескаются при меньшем усилии по сравнению с костями молодого человека (Алексеев В. П., 1966; Никитюк Б. А., 2000; Тегако Л., Кметинский Е., 2004).

Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.

Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).

Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.

Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.

Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.

Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6: 1, у лошади – 4.5: 1; у обезьяны – 1: 1; у человека – 1: 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .

Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.

Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .

Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.

Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.

Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.

В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Анатомия головы и шеи

учебное пособие по дисциплине

«Анатомия человека. Анатомия головы и шеи»

для студентов, обучающихся по

специальности 060105 – Стоматология

(очная форма обучения, второй курс)

Красноярск

УДК 611.91+611.93(075.8)

Вериго Л.И. Анатомия головы и шеи: учебное пособие для студентов 2 курса, обучающихся по специальности 060105 - Стоматология / Л.И. Вериго, Л.Ю. Вахтина, Н.П. Батухтина. – Красноярск: тип. КрасГМУ, 2011. – 83с.

Учебное пособие «Анатомия головы и шеи» для студентов второго курса специальности «Стоматология» содержит сведения об особенностях развития костей мозгового и лицевого черепа, принципах иннервации образований головы черепными нервами, вариантной анатомии сосудов головы и шеи. Изложенный материал дает возможность углубленно изучить сложные вопросы и вариантную анатомию головы и шеи с точки зрения фило- и онтогенеза, что является актуальным для студентов специальности «Стоматология».

Рецензенты:

д.м.н.,профессор кафедрыоперативной хирургии и топографической анатомии КрасГМУ Н.С. Горбунов;

к.м.н., доцент кафедры стоматологии ИПО Р.Г. Буянкина.

Утверждено к печати ЦКМС КрасГМУ (протокол № 9 от 16.06.2011г.)

Введение…………………………………………………………………..4

I.Анатомия черепа……………………………………………………….4

1.1. Развитие черепа человека…………………………………………..4

1.2. Пространственная организация черепа……………………………9

1.3. Рост костей черепа в постнатальный период……………………..12

1.4. Структурные особенности костей черепа…………………………18

II. Анатомия черепно-мозговых нервов………………………………..28

2.1. I пара – обонятельный нерв………………………………………..30

2.2. II пара – зрительный нерв………………………………………….32

2.3. VIII пара – преддверно-улитковый нерв………………………….35

2.4. Группа глазодвигательных нервов………………………………..43

2.5. V пара – тройничный нерв…………………………………………47

2.6. VII пара – лицевой нерв……………………………………………52

2.7. Группа блуждающего нерва……………………………………….54

III. Вариантная анатомия сосудов головы и шеи……………………..62

3.1. Наружная сонная артерия………………………………………….62

3.2. Внутренняя сонная артерия…………………………………….….71

3.3. Особенности венозного оттока от органов головы и шеи……….74

IV. Лимфатическая система головы и шеи…………………………….78

Список литературы……………………………………………………...83

ВВЕДЕНИЕ

Череп – одна из самых сложных по строению и важных по значению частей скелета. Вид черепа всегда вызывал глубокие размышления. Он выступал как символ мудрости (умеренно большой и «квадратный»); по величине черепа судили об интеллекте; очень большой череп считался проявлением уродливости. Итальянец Чезаре Ломброзо связывал с формой и рельефом черепа задатки врожденной преступности.

Доказано, что размеры черепа коррелируют с размерами тела.

Череп – относительно молодая часть скелета. Он формируется на переднем конце туловища в связи с развитием головного мозга и органов чувств, т.к. именно передний конец попадает в новые условия внешней среды, а также служит опорой для висцеральных органов (начальные отделы пищеварительной и дыхательной трубок). Покровные кости образуются у предков современных костистых рыб путем срастания и видоизменения метамерных костных чешуй. В эволюции происходит срастание их костных чешуй, особенно резкий скачок в этом процессе связан с переходом к наземному обитанию. В результате формируются крупные кости свода и основания черепа.

У позвоночных в ходе эволюции, то есть в филогенезе, череп последовательно проходит три этапа:

I – соединительнотканные оболочки вокруг головного мозга у круглоротых. Это перепончатый череп.

II - хрящевой череп у рыб, который изучается на примере акулы как древнейшей представителницы этого класса. Это так называемый примордиальный череп (primus –первый, ordos – порядок).

III – костный череп.

Онтогенез черепа у человека не во всех деталях повторяет процесс филогенеза, а имеет ряд отличий. В онтогенезе черепа человека определяется повторение признаков предков в той же последовательности, в какой они появлялись в филогенезе (А. Н. Северцев, 1939). Поэтому в эмбриональном развитии человека выявляются костные элементы черепа, присущие низшим позвоночным в виде отдельных точек окостенения, сливающихся между собой во внутриутробном или постнатальном периодах (количество точек окостенения соответствует числу чешуй, которые являются прообразами костных фрагментов).

I. АНАТОМИЯ ЧЕРЕПА

Развитие черепа человека

По развитию (исходному материалу), по механизмам остеогенеза, так и в связи с функциями, череп человека делят на два отдела: мозговой – нейрокраниум и лицевой – висцеральный.

Хронологически развитие черепа выглядит следующим образом.

Сначала развивается та часть черепа, где формируется головной мозг, т.е. нейрокраниум. Этот процесс приходится на вторую неделю эмбриогенеза.

Нейрокраниум, в свою очередь, подразделяется еще на 2 части: свод (крыша) и основание черепа. Основание черепа – более древнее образование и проходит в развитии все три стадии соответственно филогенезу: перепончатую (соединительнотканную) --- хрящевую ----- костную, о чем будет сказано ниже.

Свод, или покровный череп (верхняя и боковые его стенки) развиваются вслед за ускоренным ростом головного мозга. Поскольку этот процесс (формирование мозговых пузырей) сдвинулся на ранние этапы эмбриогенеза, то хрящевой череп мешал бы этому процессу и тогда кости свода черепа, минуя стадию хряща, окостеневают десмогенно, то есть на базе соединительной ткани.

В последнюю очередь на вентральной стороне переднего конца туловища зародыша (будущая голова) формируется лицевой (висцеральный) череп.

Рис.1. Развитие черепа.

1 – носовая капсула, 2 – зрительная капсула, 3 – слуховая капсула, 4 – парахордальный хрящ, 5 – chorda dorsalis, 6 – trabeculae cranii.

Развитие мозгового отдела черепа начинается, как сказано, со 2-й недели эмбриогенеза из мезенхимы, которая скапливается вокруг переднего отдела нервной трубки (будущий задний мозг) (рис.1). Это перепончатая соединительнотканная стадия – десмокраниум, преообразующаяся в дальнейшем в свод черепа и сохраняющаяся после рождения в виде родничков. Первые точки окостенения в перепончатой ткани определяются на 7-й неделе эмбриогенеза.

Со 2-го месяца эмбриогенеза из материала сегментированной мезодермы, то есть из склеротомов 3-4-х пар головных сомитов, которые сливаются вокруг переднего конца хорды, получает дальнейшее развитие основание черепа . По сути, материал основания черепа является продолжением позвоночного столба, но теряет сегментарность. На месте соединительной ткани с вентральной стороны вокруг переднего конца появляются парахордальные хрящи; впереди хорды – прехордальные хрящи, а также хрящевые футляры для органов чувств (носовые, зрительные и слуховые капсулы). Все хрящевые закладки сливаются, образуя при этом хондрокраниум. Он соответствует основанию мозгового черепа. Свод черепа на этой стадии остается перепончатым.

Со второй половины 2-го месяца эмбриогенеза происходит окостенение как хрящевого основания черепа (8-ая неделя), так и перепончатого свода (7-ая неделя), т.е. формируется костный череп – остеокраниум. Процесс окостенения совершается в строгой последовательности. Точки окостенения появляются в определенные сроки внутриутробного развития плода как в хрящевых, так и в перепончатых закладках будущих костей. Кости, развивающиеся из хряща, имеют, как правило, больше точек окостенения, чем перепончатые кости, так как филогенетически они образуются из нескольких элементарных костей. Общее число точек окостенения в мозговом черепе – от 41 до 49. Большинство точек окостенения сливаются до рождения в отдельные кости, поэтому у новорожденных в составе мозгового черепа только 20 окостенений. После рождения срастаются половины лобной кости, части затылочной, височной и клиновидной костей и у ребенка 6-7 лет уже полностью сформированы все 8 типичных костей мозгового черепа. Распространяясь в глубину и по поверхности, центры окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю компактные пластинки, а между ними формируется губчатое вещество.

Лицевой отдел черепа развивается из жаберных дуг (рис.2). Процесс достаточно сложен. К 4-й неделе эмбриогенеза из-за растущего головного мозга передний конец туловища зародыша увеличивается в объеме – это так называемый лобный отросток.

По обеим сторонам от него, сверху вниз, то есть в кранио-каудальном направлении, образуются выступы эктодермы – это жаберные дуги, а углубления между ними – жаберные карманы. Их 5 пар. Наружный контур дуг, как говорилось, образован эктодермой, а расположенная под ней энтодерма выпячивается навстречу эктодерме. Между экто- и энтодермой расположена мезенхима, но в участках жаберных карманов (перепонок) нет мезенхимальной прослойки. У водных животных в участках перепонок возникают отверстия – щели для циркуляции воды.

Для человека жаберные дуги и щели – это переходные образования. Щели функционируют несколько часов и должны закрыться. Если этого не случается, то ребенок рождается с перфорацией жаберных щелей – это врожденные свищи шеи (fistulae coli congenitae). Из жаберных карманов развиваются бранхиогенные эндокринные железы. Жаберные же дуги преобразуются в ряд важных органов.

Лобный отросток делится сначала на 3, а затем на 5 частей, между которыми располагаются обонятельные ямки (входные носовые отверстия) и глазницы.

Рис. 2. Схема взаимоотношения производных жаберных дуг.

Жаберные дуги: 1 – первая, 2 – третья, 3 – четвертая, 4 – пятая, 5 – вторая.

Срединная непарная часть лобного отростка называется носовым отростком и участвует в образовании верхней губы (ее желобок).

I жаберная дуга горизонтальной щелью делится на два отростка: верхнечелюстной и нижнечелюстной, растущих навстречу друг другу. При слиянии верхнечелюстных и лобного отростков образуется верхняя губа, состоящая, таким образом, из трех частей. Горизонтальные части верхнечелюстных отростков, срастаясь, образуют твердое небо. Твердое небо – новое образование в черепе млекопитающих, в том числе и человека. Оно создает вакуум в полости рта при сосании и предотвращает заброс пищи в дыхательные пути. Несращение горизонтальных пластин верхнечелюстных отростков приводит к аномалии развития – расщелине твердого неба («волчья пасть»), а несращение верхнечелюстных отростков с лобным – к расщелине верхней губы («заячья губа»). Нижнечелюстные отростки I жаберной дуги также растут в горизонтальной плоскости навстречу друг другу и сливаются, образуя непарную кость – нижнюю челюсть. При патологии развития нижняя челюсть остается как бы рассеченной.

Следующим этапом на месте ротовой щели формируется ротовое отверстие. С латеральных сторон по направлению к центру верхне- и нижнечелюстные отростки I жаберной дуги срастаются между собой на определенном расстоянии. Если этого не происходит, формируется поперечная щель лица; недостаточное сращение отростков приводит к макростомии (слишком большая ротовая щель). Напротив, чрезмерное по длине смыкание отростков приводит к микростомии и, как крайний аномальный вариант – к атрезии рта (полное сращение челюстных отростков).

Таким образом, в формировании лица в большей степени принимают участие лобный отросток и I жаберная дуга. Из лобного отростка образуются: сошник, перпендикулярная пластинка решетчатой кости (вместе они формируют перегородку полости носа), лабиринты решетчатой кости, носовые и слезные кости. Следует отметить, что главным фактором роста верхней части лица в высоту и глубину служит хрящ перегородки носа, который подобен по роли эпифизарным хрящам длинных костей посткраниального скелета (В.С.Сперанский, 1988). Это еще раз подчеркивает роль носовой капсулы в формообразрвании мозгового черепа, и лица в частности. Как обонятельный мозг служит толчком к развитию больших полушарий, так и вместилище периферического звена обонятельного анализатора дает толчок к развитию лицевого черепа. Параллельно с носовой капсулой начинают свое развитие параназальные пазухи, также способные влиять на изменения пропорций лица.

Из I жаберной дуги образуются: верхние челюсти, скуловые кости, небные кости, медиальные пластинки клиновидной кости, нижняя челюсть, а также две слуховые косточки – молоточек и наковальня.

Кроме костных образований черепа, из I жаберной дуги развиваются мышцы (в частности группа жевательных мышц), сосуды (челюстные, лицевые и височные ветви наружной сонной артерии) и нервы (тройничный нерв).

Из II жаберной дуги развиваются стремечко, шиловидный отросток височной кости и маленькие рожки подъязычной кости, а также группа мимических мышц и мышцы «анатомического букета», язычные и глоточные артерии, лицевой нерв и вестибулярно-слуховой нерв.

Из III жаберной дуги формируются тело и большие рога подъязычной кости, мышцы подъязычной группы, внутренние сонные артерии, языкоглоточный нерв. Таким образом, деление черепа на три отдела отражает не только эволюционный процесс, но и имеет морфо-функциональную обусловленность, как то: а) причины, послужившие толчком к развитию того или иного отдела; б) исходный материал для формирования костей; в) механизмы остеогенеза, имеющего локальные особенности.

Материал IV и V жаберной дуг идет на развитие хрящей гортани, мышц и сосудов шеи, блуждающего и добавочного нервов.

Подводя итог, следует еще раз подчеркнуть, что кости свода черепа развиваются на остове соединительной перепончатой ткани, т.е. десмогенно. Кости основания черепа формируются на основе хряща, т.е. хондрогенно. Кости лицевого черепа в большинстве образуются на основе соединительной ткани (десмогенный остеогенез), но это рыхлая, а не перепончатая соединительная ткань. Как сказано выше, между костями лицевого черепа определяется рыхлая соединительная ткань – производное эмбриональной мезенхимы, которая является источником формирования всех костей лицевого черепа, за малым исключением: решетчатая кость и нижние носовые раковины окостеневают на базе хряща, т.к. смещаются на лицо с основания черепа.

Таблица 1.

Развитие черепа

Череп проходит 3 стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Перепончатая и хрящевая стадии для высших млекопитающих и человека являются временными. Οʜᴎ переходят одна в другую и в некоторой степени соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Срок начала костной стадии и, следовательно, окончания как перепонча-

той, так и хрящевой стадии в разных отделах черепа различен. Так, в нижней челюсти точка окостенения появляется на 39-й день, а в базилярной части затылочной кости - на 65-й день внутриутробного развития. В мозговом черепе кости или части костей, участвующие в образовании основания черепа, проходят 3 стадии развития. В костях свода черепа костная стадия следует непосредственно за перепончатой. Большая часть костей лицевого черепа также минует хрящевую стадию, и лишь некоторые из них проходят всœе 3 стадии развития. По происхождению всœе кости черепа делятся на первичные,развивающиеся из соединительной ткани, и вторичные, возникающие на базе хрящевой модели кости.

Первичные кости: верхняя часть затылочной чешуи, чешуйчатая и барабанная части височной кости, теменная и лобная кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости, нёбная кость, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхняя и нижняя челюсти. Вторичные кости: затылочная (за исключением верхней части затылочной чешуи), клиновидная (без медиальной пластинки крыловидного отростка), решётчатая кости, нижние носовые раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной кости, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.

Череп развивается на базе краниальной части хорды и мезенхимы, окружающей ее и зачаток головного мозга, а также из производных жаберных дуᴦ. В перепончатом черепе имеется ряд отверстий и каналов для прохождения нервов и кровеносных сосудов, а в будущей затылочной кости есть большое отверстие для спинного мозга. По мере дальнейшего развития мозга, нервов и сосудов костный череп формируется вокруг них, благодаря чему в нем образуется множество отверстий и каналов, служащих для прохождения сосудов и нервов (табл. 1).

Развитие и формирование костей черепа, как и остальных костей скелœета͵ совершаются в определœенной последовательности. В перепончатых и хрящевых закладках будущих костей в соответствующие сроки появляются центры (точки) окостенения. Распространяясь по поверхности и в глубину, они сливаются друг с другом и образуют наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество. Не всœе хрящевые образования черепа подвергаются окостенению. У взрослых сохраняются хрящи крыльев носа, хрящевые части перегородки носа и мелкие хрящи основания черепа.

Таблица 1. Сроки появления центров окостенения в костях черепа (по Б.М. Пэттену, 1959)

Костей черепа у плода и новорожденного больше, чем у взрослого человека. Число костей уменьшается в результате слияния нескольких костей в одну. Вновь образуемая кость может состоять из частей разного происхождения, ᴛ.ᴇ. первичные кости соединяются со вторичными. К примеру, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости.

Развитие мозгового черепа

Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2-4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры - вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы) (рис. 7). Парахордальные

Рис. 7. Развитие черепа (2-3-й месяц эмбриогенеза):

а - вид сверху: 1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - прехордальный хрящ; 4 - слуховая капсула; 5 - парахордальные хрящи; 6 - хорда; б - вид слева: 1 - гипофизарная ямка; 2 - парахордальный хрящ; 3 - хорда; 4 - III шейный позвонок; 5 - тело II шейного позвонка; 6 - передняя дуга I шейного позвонка

Рис. 8. Развитие мозгового черепа; хрящевой череп (вторая половина 3-го месяца): 1 - хрящевой череп

хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, благодаря чему на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза (рис. 8). В данный период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод - образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium). На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium (рис. 9-11).

Рис. 9. Окостенение свода черепа:

1 - мозговые пузыри; 2 - точка окостенения чешуи затылочной кости; 3 - хрящевой череп; 4 - точка окостенения лобной чешуи

Рис. 10. Следующая стадия окостенения свода черепа:

1 - первичные кости свода черепа;

2 - хрящевой череп

Рис. 11. Центры окостенения затылочной (а, б), клиновидной (в) и височной (г) костей

Развитие лицевого черепа

Кости лицевого черепа развиваются из жаберных дуг и лобного отростка, ограничивающего сверху ротовую бухту - будущую полость рта. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода, омывая жабры - органы дыхания. У позвоночных, обитающих на суше, в зародышевом периоде формируются жаберные дуги (скопления мезенхимы), а вместо жаберных щелœей между ними образуются жаберные карманы. У наземных позвоночных насчитывается 6 жаберных дуг, у человека их 5, причем 5-я жаберная дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я жаберная дуга принято называть нижнечелюстной, а остальные - 2-5-й жаберными дугами соответственно. В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я

жаберные дуги (рис. 12). Жаберный карман между 1-й и 2-й жаберными дугами у человека дифференцируется в полость среднего уха и слуховую трубу.

Рис. 12. Начальный этап развития лица; эмбрион 5-6 нед:

а - вид сбоку: 1 - лобный бугор; 2 - зачаток глаза; 3 - нижнечелюстная (1-я) жаберная дуга; 4 - слуховой пузырек; 5 - 2-я (подъязычная) жаберная дуга; 6 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 7 - первый жаберный карман; 8 - сердечный выступ; 9 - ротовая бухта;

б - вид спереди: 1 - лобный бугор; 2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - верхнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 5 - нижнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 6 - ротовая бухта; 7 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 8 - 2-я жаберная дуга; 9 - 1-й жаберный карман; 10 - носослезная борозда; 11 - зачаток глаза; 12 - обонятельная ямка.

Нижнечелюстная жаберная дуга с каждой стороны образует 2 отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Между верхнечелюстными отростками находится лобный отросток, который в процессе образования обонятельных ямок делится на 5 частей: непарный лобный отросток и парные латеральные имедиальные носовые отростки. Медиальный носовой отросток образует сошник, перпендикулярную пластинку решётчатой кости и межчелюстную кость (обычно как отдельная кость существует до рождения). Латеральный носовой отросток является источником образования лабиринта решёт- чатой кости, носовых и слезных костей. Верхнечелюстной и латеральный носовой отростки ограничивают глазничную впадину,

которая вниз и медиально продолжается в слезно-носовую борозду, соединяющуюся с обонятельной ямкой. Впоследствии слезно-носовая борозда замыкается, образуя с каждой стороны слезно-носовой канал (рис. 13). Из верхнечелюстного отростка развиваются верхняя челюсть (за исключением участка, соответствующего резцам), нёбная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. От медиальных поверхностей верхнечелюстных отростков выдвигаются нёбные отростки. Οʜᴎ соединяются между собой и с перегородкой полости носа, образуя нёбо (рис. 14).

Рис. 13. Дальнейшие этапы формирования лица в эмбриогенезе:

а - 7 нед эмбрионального развития, вид спереди; б - то же, вид справа;

в - 8 нед эмбрионального развития, вид спереди; г - то же, вид справа

Рис. 14. Развитие нёба, вид снизу:

а - 6-7-я неделя: 1 - лобный бугор;

2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - слезно-носовая борозда; 5 - верхнечелюстной отросток нижнечелюстной жаберной дуги; 6 - нёбный отросток верхнечелюстного отростка; 7 - основание черепа - крыша ротовой бухты; 8 - растущая перегородка полости носа; б - 7-8-я неделя: 1 - фильтрум - место срастания медиальных носовых отростков; 2 - место срастания медиального носового и верхнечелюстного отростков;

3 - первичное нёбо; 4 - первичные хоаны; 5 - нёбные отростки верхнечелюстных отростков; 6 - растущая перегородка полости носа;

в - 8-10-я неделя: 1 - верхняя губа; 2 - десна; 3 - вторичное нёбо

Из нижнечелюстного отростка периостальным путем развивается нижняя челюсть (рис. 15). 1-я жаберная дуга дает также начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга - стремени, шиловидному отростку височной кости, малым рогам подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - телу и большим рогам подъязычной кости (см. рис. 15).

Рис. 15. Развитие нижней челюсти, слуховых косточек и хрящей гортани:

1 - молоточек; 2 - наковальня; 3 - стремечко; 4 - шиловидный отросток височной кости; 5 - шилонижнечелюстная связка; 6 - большие рога подъязычной кости; 7 - щитовидный хрящ гортани; 8 - черпаловидные хрящи гортани; 9 - перстневидный хрящ гортани; 10 - малые рога подъязычной кости;

11 - подбородочная кость; 12 - нижняя челюсть

Отдельные окостенения, из которых развиваются кости черепа, продолжают срастаться друг с другом только после рождения.

Особенно значительны остатки соединительнотканного перепончатого черепа в стенках мозгового черепа там, где сходятся несколько костей. Здесь у новорожденного прощу­пывается мягкие участки черепа, которые носят название родничков . Их шесть: два непарных и по два парных с каж­дой стороны.

Самый крупный - передний – родничок, имеющий ромбовидную форму; иначе его называют большим родничком. Он находится там, где сходятся правая и левая половины лобной кости и правая и левая теменные кости. Другой непарный – задаий - родничок помещается там, где сходятся пра­вая и девая теменные кости и затылочная кость.

С левой и правой стороны находятся латеральные пар­ные роднички. Передний из них - клиновидный - находится там, где сходятся лобные, теменные кости и большое крыло клиновидной кости. Задний латеральный (или сосцевидный ) родничок расположен в том месте, где сходятся затылочная, теменная кости и сосцевидный отросток височной кости.

После рождения, в результате роста краев черепных ко­стей, формируются черепные швы: в области лицевого чере­па - ровные с гладкими краями, в области мозгового че­репа - зубчатые, между височной и теменной костями - чешуйчатый шов. При формировании швов между ровными, зубчатыми и чешуйчатыми краями черепных костей сохра­няется волокнистая соединительная ткань, содержащая костеобразующие элементы. Главная роль черепных швов со­стоит в том, что здесь по краям происходит рост костей.

Одновременно с формированием швов, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ заканчи­вается на 3-5-м году жизни, закрываются роднички. При этом формируются углы теменной кости. Раньше других, на 2-м месяце жизни, закрывается сосцевидный родничок. Поз­же всœех - лишь к 3 годам - окончательно закрывается кли­новидный родничок. Наибольшее практическое значение имеет передний родничок, закрывающийся к 1,5 годам жизни. Именно данный родничок является для детских врачей по­казателœем хода окостенения черепа и скелœета в целом. Незакрытие переднего родничка после 1,5 - 2 лет жизни ука­зывает на задержку окостенения черепа, а следовательно, всœего скелœета.

Не только строением, но и формой череп новорожденного отличается от черепа взрослого. Пропорции, соотношение мозгового и лицевого черепа у взрослого и новорожденного различны. У новорожденного относительно огромный мозго­вой и относительно маленький лицевой череп. У взрослого человека лицевой череп относительно больше. По массе и объёму в 8 раз мозговой через новорожденного больше лицевого, у взрослого - только в 2 раза.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, во внутриутробной жизни мозговой череп растет интенсивнее, чем лицевой; после рождения наблюда­ется обратное положение. Это объясняется тем, что рост и формообразование мозгового черепа определяются в первую очередь и главным образом ростом и развитием головного мозга. У высших млекопитающих и человека развитие го­ловного мозга уже на ранних стадиях характеризуется прог­рессивным ростом переднего отдела. Активный рост голов­ного мозга определяет и прогрессивный рост мозгового черепа по сравнению с лицевым черепом.

У новорожденного наиболее развита верхняя часть лице­вого черепа, так как во внутриутробный период глазное яб­локо растет очень энергично. Глазное яблоко является про­изводным головного мозга. Нижняя часть лицевого черепа в утробной жизни отстает в росте, так как формирование его связано с дыхательной и жевательной функциями, которые, естественно, оказывают формообразующее влияние лишь по­сле рождения. Эти функции вступают в действие только пос­ле рождения. Естественно, что лицевой череп растет и фор­мируется главным образом после рождения.

В случае если от индивидуального развития черепа у человека мы возвратимся к эволюции черепа у позвоночных животных, то следует отметить, что в ходе эволюции мозговой череп от­ступает на задний план. У амфибий лицевой череп находится прямо кпереди от мозгового черепа. Такое же положение от­носительно друг друга лицевой и мозговой черепа занимают у большинства млекопитающих животных. Только у высших млекопитающих лицевой череп как бы отступает назад и перемещается под мозговой череп. Это видно на черепе павиана и еще лучше на черепе человекообразных обезьян (шимпанзе, гориллы).

У современного человека мозговой череп в 2 раза больше, чем лицевой.

Во внутриутробный период мозговой череп растет силь­нее, чем лицевой, и, кроме того, имеет относительно боль­шие размеры, чем череп взрослого человека. После рожде­ния мозговой череп отстает в росте от лицевого. Лицевой череп, который у новорожденного, так сказать, спрятан под мозговым черепом, после рождения выступает кпереди - прогнатизм увеличивается. Лицевой угол после рождения уменьшается. Это показывает, что в онтогенезе черепа, в общем повторяющем эволюцию, ход развития сдвигается во времени исходя из тех формообразующих влияний, которые оказывает функция на развивающийся организм и его отдельные части. Коль скоро в утробной жизни дыха­тельная и жевательная функции не реализуются, лице­вой череп в данном периоде отстает в росте. Когда же после рождения эти функции вступают в действие, лицевой череп в развитии обгоняет мозговой. Это приводит к изменению в постнатальном периоде пропорции черепа. Таким, образом, онтогенез не повторяет слепо филогенез. Развитие определяется условиями существования организма, функциями ор­ганов, и всœего организма зародыша или растущего животно­го в целом.

После рождения рост происходит неравномерно не толь­ко в области лицевого и мозгового черепа, но и в различ­ных частях мозгового и лицевого черепа, а также во вре­мени.

Можно выделить три периода роста черепа: 1) период энергичного активного роста - от рождения до 7 лет, 2) пе­риод замедленного роста -от 7 лет до половой зрелости, т. е. 14-16 лет, 3) новый период активного роста черепа - от возраста половой зрелости до 25-26 лет, когда заканчи­вается рост всœего скелœета.

Первый период энергичного роста черепа в свою очередь разделяется на три отрезка. В течение 1-го года жизни че­реп растет более или менее равномерно во всœех направле­ниях. От 1 года до 3 лет череп особенно активно растет сза­ди. Формируется затылочная часть черепа; на 2 - 3-м году жизни затылок становится выпуклым. При этом увеличи­вается та часть черепа, которая находится кзади от боль­шого затылочного отверстия, и само отверстие изменяет свое положение. В случае если у новорожденного большое затылочное отверстие располагается в поперечной плоскости тела, то на 2 - 3-м году жизни оно как бы открыто вниз и вперед и располагается косо, как бы открыто вниз и вперед, перед­ний край его становится выше, чем задний.

Сильный рост затылочного отдела черепа и изменение положения большого затылочного отверстия связаны с пе­реходом ребенка на 2-м году жизни к прямохождению. В из­вестной мере это повторяет ход эволюции черепа. У четве­роногих млекопитающих голова подвешена к позвоночному столбу спереди и поддерживается мощной затылочной мус­кулатурой и связками: большое затылочное отверстие на­правлено кзади. У приматов в связи с тем, что они ведут древесный образ жизни и временами принимают вертикаль­ное положение, череп, чтобы сохранить равновесие, начина­ет принимать новое положение. Одновременно у обезьян с увеличением относительных размеров мозгового черепа боль­шое затылочное отверстие поворачивается книзу и посте­пенно устанавливается, как это видно у антроморфных обезь­ян (шимпанзе, гориллы), косо, открыто вниз н кзади. Продолжение этого процесса формирования затылочного отдела черепа и перемещение большого затылочного отверстия на нижнюю поверхность черепа происходило у предков че­ловека, в частности у питекантропа. У прямоходящего чело­века череп балансирует в равновесии на верхнем конце поз­воночного столба и большое затылочное отверстие расположено так, что оно открыто не только вниз, но и кпереди. Изменения в филогенезе расположения большого затылочно­го отверстия как бы повторяются и в индивидуальном раз­витии человека.

На 2 - 3-м году жизни в связи с прорезыванием молочных зубов значительно усиливается рост лицевого черепа в вы­соту и ширину, что влияет и на развитие начального отдела дыхательных путей, т. е. носовой полости. В этом возрасте активно растут теменные кости. Темя, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ у новорожденного плоское, становится выпуклым; с конца 3-го года сформируются швы.

В течение третьего отрезка первого периода роста черепа - с З до 7 лет - продолжается рост всœего черепа при особенно активном росте его основания. К 7 годам рост ос­нования черепа в длину в основном заканчивается. Основа­ние черепа достигает почти такой же величины, как у взросло­го человека.

Во втором периоде развития черепа - от 7 лет до половой зрелости (14 - 16 лет) - рост черепа замедляется; растет главным образом свод мозгового черепа.

В третьем периоде - от половой зрелости и до 25- 26 лет - лобный отдел мозгового черепа расширяется и углубляется, так же активно растет лицевой череп. В это бремя проявляются половые особенности черепа: у юношей лицевой череп растет в длину сильнее, чем у девушек; лицо удлиняется. В случае если до периода половой зрелости у мальчиков и у девочек лица округлые, то после наступления половой зре­лости у женщинлицо сохраняет характерную округлость, ау мужчин, как правило, вытягивается.

По вопросу о различиях мужского и женского черепа сушествует большая литература. Выдвигался ряд признаков, отличающих мужской и женский череп. Сегодня принято считать, что особенности мужского и женского черепа состоят, во-первых, в половых различиях размеров чере­па: мужской череп в связи с большими общими размерами тела больше, чем женский. Вместимость черепа у мужчин 1559 куб. см, у женщин 1347 куб. см, ᴛ.ᴇ. в среднем у мужчин на 212 куб. см больше, чем у женщин. При этом если рассчитать относительную вместимость черепа на 1 см. длины тела, то ока­жется, что у женщин она больше; чем у мужчин.

В случае если сравнить развитие мозгового и лицевого черепа, то оказывается, что мозговой череп относительно сильно раз­вит у женщин, а лицевой- значительнее у мужчин. Женский череп как бы в большей степени сохраняет черты детского черепа наших предков. Для жен­щин xapaктерно меньшее выступление кпереди лицевого че­репа, женский череп менее прогнатичен, чем мужской. С этим связаны особенности профильной линии мужского и женско­го черепа. У мужчин относительно сильнее выдается вперед лицевой череп; профильная линия лба, поднимаясь полого вверх, переходит в выпуклое темя и продолжается выпуклой линией затылка. У женщин лицевой череп незначительно вы­ступает кпереди, в связи с чем профильная линия лба на­правлена вертикально вверх. Она, резко изгибаясь, переходит в плоскую линию темени, а последняя резким изгибом - в падающую вниз профильную линию уплощенного затылка. Как правило, мужской череп отличается сильнее выражен­ным рельефом прикреплений мышц; у женщин рельеф чере­па менее выражен.

Итак, рост черепа после рождения продолжается неравно­мерно в отдельных его частях и в отдельные периоды постнатальной жизни. Начиная с периода половой зрелости опре­деляются половые особенности формообразования черепа. Каковы же механизмы роста черепа?

Кости черепа, как и всœего скелœета͵ растут посредством аппозиции, т. е. наложения новых слоев костных пластинок на уже существующую кость. Черепные кости растут через аппозицию нового костного вещества на поверхность ко­стей, а также в черепных швах и синходрозах. Естественно, что, после того как рост черепных костей заканчивается, прекращается функция черепных швов и они закрываются, т. е. зарастают костной тканью. Это начинается в 25 - 40, чаще всœего в 30 лет.

Швы черепа зарастают костной тканью в определœенной последовательности. Сначала черепные швы зарастают из­нутри черепно-мозговой полости, т. е. срастаются внутренние компактные пластинки костей, а позднее швы закрываются и снаружи. В возрасте 22 - 35 лет закрывается сагиттальный шов, в 24 - 38 лет - венечный в средней части, в 26 - 41 год - в его нижней части, в 26 - 42 года ламбдовидный шов. Позд­нее других закрываются сосцевидно-затылочный (с 30 лет) и чешуйчатый (с 37 лет) швы.

Время и порядок зарастания черепных швов индивидуаль­но изменчивы. При повышенном по тем или иным причинам внутричерепном давлении зарастание швов задерживается до глубокой старости. Так, известно, что у известного фило­софа второй половиныXVIII века Канта черепные швы не заросли до 80 лет.

В случае если сравнить, к примеру, нижнюю челюсть новорожден­ного и взрослого человека, то становится ясно, что если бы нижняя челюсть росла только равномерным наложением на всœей ее поверхности костного вещества, то никогда из челю­сти новорожденного не могла бы получиться челюсть взрос­лого человека. В процессе роста черепные кости, как и другие кости скелœета͵ не только увеличиваются, но и меняют форму. С другой стороны, сравнивая черепа новорожденного и взрослого человека, можно заметить, что череп новорож­денного свободно помещается в черепно-мозговой полости взрослого человека. В случае если бы рост черепа заключался только в том, что на его кости накладывалось новое костное веще­ство, то не могла бы увеличиваться черепно-мозговая по­лость. Измерение формы костей и увеличение полости чере­па возможны только потому, что в процессе роста черепа, с одной стороны, аппозицией накладывается новое костное вещество, с другой - ранее образовавшаяся костная ткань разрушается. В процессе роста черепа переплетаются проти­воречивые процессы новообразования и разрушения костной ткани.

Микроскопические исследования показывают, что, напри­мер теменная кость растет так, что на ее наружной поверх­ности и по краям ее в швах остеобласты образуют всœе новые ряды костных пластинок, а на внутренней поверхности кости остеокласты разрушают костную ткань. При микроскопиче­ском исследовании растущей нижней челюсти установлено, что одновременно с наложением нового костного вещества по заднему краю ветви челюсти на переднем крае ветви ниж­ней челюсти костное вещество разрушается. На примере ниж­ней челюсти можно проследить, как форма кости меняется в процессе роста черепа. У плода тело и ветвь нижней челюсти, находятся на одной прямой линии, т. е. образуют угол 180 о. У новорожденного они также расположены почти на одной прямой линии и образуют угол 150°. Строение нижней челю­сти таково, что большая часть тела кости занята костными ячейками, в которых помещаются зубные мешочки, однако альвеол или луночек еще нет. Только тогда, когда прорезываются зубы, образуется альвеолярный отросток, формирует­ся альвеолярный край. Учитывая зависимость отдействия на нижнюю челюсть жевательных мышц тело нижней челюсти ра­стет и становится выше. В связи с прорезыванием зубов и изменением взаимоотношений между верхней и нижней че­люстями изменяются механические условия движений в нижнечелюстном суставе, направление пучков жевательных мышц и тяги жевательных мышц. В связи с этим угол меж­ду телом и ветвью нижней челюсти уменьшается и у взрос­лого человека колеблется от 120 до 130°.

В старости форма нижней челюсти вновь меняется. После того как выпадают зубы, альвеолярный отросток рассасы­вается и остается только узкая дуга тела нижней челюсти. Постепенно угасает функция жевания, слабеют мышцы. С ослаблением тяги мышц формообразующие влияния их на кость утрачивается.

Учитывая зависимость отвыпадения зубов, нарушения взаимоот­ношений верхней и нижней челюстей, изменений жевательной мускулатуры вновь изменяется форма нижней челюсти. Угол между телом и дугой нижней челюсти вновь увеличивается и достигает 140°. Нижняя челюсть как бы вновь принимает форму, характерную для новорожденного. Но такое впечат­ление ошибочно, сходство формы нижней челюсти ребенка и старика чисто внешнее. У новорожденного вся нижняя че­люсть заполнена зубными мешочками, а у стариков совер­шенно пропадает альвеолярный отросток и остается лишь узкая дуга тела челюсти.

Старческие изменение обнаруживаются не только на нижней челюсти, но и во всœем черепе. В связи с тем что мышцы слабеют, сглаживается рельеф черепа, рассасываются бугры и шероховатости. Череп становится легче. Происходит частичное рассасывание губчатого вещества, особенно плоский черепных костей. Темя несколько уплощается, так как наружные и внутренние пластинки компактного вещества те­менных костей сближаются. Одновременно уменьшается эла­стичность черепа, он становится хрупким. У взрослого же человека череп эластичен, при сдавливании в поперечном направлении ширина его может уменьшиться на 1 см. Ста­рые анатомы производили перед аудиторией студентов такой опыт: на каменный пол бросали череп молодого чело­века, и он, обладая эластичностью, подпрыгивал, как мячик; затем бросали череп старика, и он рассыпался на куски.

Итак, в течение всœей жизни человека (в утробном периоде и после рождения до глубокой старости) непрерывно изменяются форма и строение, крепость и эластичность чере­па. Непрерывное изменение формы и строения черепа опре­деляется непрерывным изменением его функций как опоры и защиты для мягких частей головы и лица.

Первостепенное значение в развитии черепа и его формо­образовании принадлежит головному мозгу. Прогрессивное, развитие головного мозга в ходе эволюции позвоночных животных обуславливает изменение окостенения мозгового черепа. В онтогенезе человека от развития головного мозга на ранних стадиях утробной жизни зависит и раннее прогрес­сивное развитие мозгового черепа. Влияние мозга на формо­образование черепа определяет многие особенности рельефа внутренней поверхности черепно-мозговой коробки. При сколиозах, ᴛ.ᴇ. боковых искривлениях позвоночного столба, правая и левая половины основания черепа несут неодинаковую нагрузку. На стороне искривления позвоночного столба отпечатки мозговых извилин глубже. Этот природный эксперимент подкрепляет мнение о решающей роли влияния формообразования головного мозга на рост и развитие черепа.

Другие органы и мягкие ткани головы (глазное яблоко, жевательные мышцы, желœезы, содержимое носовой полости и т. п.) также влияют на форму черепа. Многочисленные экс­перименты, в частности проведенные в конце прошлого столетия знаменитым русским анатомом П. Ф. Лесгафтом и его учениками, показывают, что рост и формообразование черепа определяются влиянием мягких частей головы и лица. Экспериментаторы удаляли у молодых щенков глазное яблоко и всœе содержимое глазницы. Щенки вырастали, их забивали и сравнивали форму черепа оперированных щенков с фор­мой черепа контрольных - нормально росших щенков того же помета. После удаления содержимого глазницы послед­няя на оперированной стороне уменьшалась в размерах, из­менялась форма костей, участвующих в ее построении. Мало того, изменялась и форма всœего мозгового черепа: увеличи­валась соответствующая половина черепно-мозговой полости исходя из преимущественного роста полушарий моз­га в сторону наименьшего сопротивления, т. е. на той сто­роне, где удаляли содержимое глазницы. Череп становился асимметричным. Точно так же меняются форма лицевого черепа и вся конфигурация головы у щенков после удаления носовых раковин. После подобной операции у щенков лега­вой собаки форма черепа настолько изменялась, что он на­чинал походить на череп, характерный для собак другой по­роды - мопсов.

На формообразование черепа большое влияние оказыва­ют жевательные мышцы. Удаление височной мышцы вызы­вает развитие асимметрии мозгового и лицевого черепа.

Роль механических влияний на формирование черепа изучена П.Ф. Лесгафтом и его учениками. Οʜᴎ бинтовали че­репа щенков в различных направлениях и получали разные формы черепа, в т.ч. ладьевидную и башенную.

Влияние механического фактора на развитие черепа до­казывается и наблюдениями за людьми. В серединœе прошло­го столетия путешественники заметили, что некоторые пле­мена индейцев на территории современной Мексики верят, будто мужчина, чтобы быть хорошим охотником и победите­лем в битвах, должен иметь высокий, башенной формы че­реп. Для того чтобы сделать сына хорошим охотником и воином, родители принимали меры к развитию башенной формы черепа. Голова мальчика уже в младенческом перио­де укладывалась не на подушку, а на полено, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ под­кладывалось под затылок ребенка. Череп рос только вверх. Держа ребенка на коленях, мать клала руку на его лоб и держала ее так, чтобы она давила на череп.

В окрестностях Тулузы (Франция) в прошлом столетий для девушки считалась красивой вытянутая к затылку го­лова. Родители бинтовали девочкам голову в поперечном направлении, чем достигалась желаемая форма черепа - так называемая тулузская голова. Затылок вытягивался вверх и назад: это подчеркивалось особой прической. Такая фор­ма головы в указанной местности считалась красивой.

Многообразие внутренних и внешних факторов, которые влияют на рост и формообразование черепа, делают понят­ным то, что форма и величина черепа имеют очень большие индивидуальные различия. Индивидуальные различия фор­мы черепа изучает специальная отрасль антропологии, ко­торая носит название краниологии. Эта наука использует метод прямого наблюдения черепа - краниоскопию и метод измерения черепа - краниометрию. Рассматривают череп сверху - в вертикальной норме, снизу - в базилярной норме, сбоку - в латеральной норме, сзади - в затылочной норме и в сагиттальном распиле, т. е. в срединной норме. По кон­туру черепа в различных нормах определяют индивидуаль­ные различия формы мозгового и лицевого черепа. Напри­мер, в вертикальной норме различают ромбовидный, сфероид­ный, пентагоноидный и т. п. череп, сравнивая очертания че­репа с различными фигурами. Краниометрически определя­ют средние и крайние варианты абсолютной величины тех или иных размеров черепа. К примеру, известно, что в сред­нем у русских, населяющих среднюю полосу Европейской ча­сти России, наибольшая длина черепа 175 мм, ширина 142 мм, высота 133 мм.

При этом форма черепа характеризуется не только абсо­лютными размерами, по разным направлениям, но и, глав­ное, соотношением этих размеров. Эти соотношения выра­жаются в многочисленных указателях или индексах. Наибо­лее распространенным является головной индекс. Он пред­ставляет собой наибольшую ширину мозгового черепа, выра­женную в процентах от длины. Этот индекс характеризует соотношение длинника и поперечника черепа. В случае если длину черепа принять за 100, а ширину выразить в процентах от длины, получится относительное число, характеризующее форму черепа. Индекс от 75 до 80 говорит о средней вели­чинœе индекса - среднеголовый, мезоцефальный череп, мень­ше 75 -длинноголовый, долихоцефальный, а больше 80 - брахицефальный, короткоголовый. Головной индекс является одним из признаков телосложения, которые в комплексе поз­воляют различать человеческие расы внутри человечества как сборного вида.

Фашистские антропологи в течение десятилетий стреми­лись доказать превосходство северогерманской - долихоцефальной расы перед славянской - брахицефальной (средний головной индекс славянской расы 81). Οʜᴎ считали, что выс­шей расой является северогерманская, или нордическая. Доказывалось, что только этой расе, характеризующейся долихоцефальным черепом, принадлежат признаки высшего строения черепа. Некоторые английские и американские уче­ные проповедовали превосходство англосаксонской расы пе­ред другими. При этом антропологические исследования пока­зывают, что та или иная форма черепа не принадлежит ка­кой-нибудь одной расе. Большая степень длинноголовости, чем у северогерманской расы, обнаруживается у негров. С другой стороны, головной показатель на протяжении зна­чительного периода меняется в пределах одной популяции. У всœех рас современного человечества происходит постепен­ная брахицефализация, головной индекс меняется в сторону брахицефалии (круглоголовости). Меняется форма голо­вы и исходя из условий существования у одного и того же человека на протяжении сравнительно короткого времени. Американские антропологи на примере переселœенцев из Италии и Польши в Америку показали, что головной индекс меняется под влиянием внешней среды.

В случае если у негров форма носа более сходна с формой носа предков человека, то форма губ более дифференцирована, чем у европейцев. Белая раса сохранила более развитый во­лосяной покров кожи. Расовые признаки, в т.ч. го­ловной индекс, не имеют приспособительного значения.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, неправильно, сравнивая строение черепа человека со строением черепа человекообразных обезьян и других приматов, делать вывод о более высоком или низком положении отдельных рас на лестнице эволюции. Челове­чество представлено одним видом - человеком разумным.

Наконец, совершенно ненаучно связывать те или иные особенности формы головы или различные размеры вмести­мости черепа, или даже различную массу головного мозга со степенью развития высшей нервной деятельности.

О том, насколько велики индивидуальные различия формы и строения черепа, насколько значительная изменчивость строения и формы черепа, насколько несостоятельны по­пытки связать интеллектуальное развитие с формой че­репа, свидетельствует то обстоятельство, что даже у каждо­го отдельного человека права

РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА - понятие и виды. Классификация и особенности категории "РАЗВИТИЕ ЧЕРЕПА" 2017, 2018.

8. Кисть как орган труда. (см. Вопрос № 18).

10-11. Развитие мозгового и лицевого черепа. Череп и внутричерепное давление в онтогенезе. Производные висцеральных дуг.

В черепе различают две части: мозговую (церебральную) и лицевую (внецеребральную). Мозговая часть состоит из свода и основания, которые образуются несколькими костями, при этом кости свода развиваются на месте соединительной ткани и проходят две стадии - перепончатую и костную (первичные кости), минуя хрящевую, а кости основания, развиваясь на месте соединительной ткани, проходят три стадии: перепончатую, хрящевую (вторичные кости) и костную. Кости лицевого черепа формируются в связи с развитием жаберных дуг (первой и второй), являющихся основой лицевой части головы, причем в своем развитии часть костей проходит три стадии, другая часть - две (соединительнотканную и костную). Затылочная кость (за исключением верхней части чешуи) - вторичная кость, имеет четыре энходральных центра окостенения, все они концентрируются вокруг большого затылочного отверстия: два по бокам, один впереди, один позади. Верхняя часть чешуи - первичная кость, имеет две точки окостенения, по обеим сторонам срединной плоскости. Полное срастание всех частей происходит на 4-6-м году жизни. Теменная кость - первичная, ее костные точки появляются в области будущих теменных бугров в конце 10-й недели внутриутробного периода, при этом направление роста костной ткани идет радиально по отношению к теменному бугру. Верхние и нижние височные линии начинают формироваться к 12-15 годам. Лобная кость - первичная, развивается из двух точек окостенения, каждая из которых появляется в области будущих надглазничных краев в конце 9-й недели внутриутробного периода. При рождении лобная кость состоит из двух половин, сращение которых по средней плоскости, начинаясь на 6-м месяце после рождения, заканчивается к концу 3-го года в виде метопического шва, который к 8-летнему возрасту исчезает. Лобные пазухи начинают появляться на первом году жизни. Клиновидная кость - вторичная (за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка и латеральноверхних участков больших крыльев), развивается из энхондральных ядер, которые появляются симметрично в следующие сроки: в области малых крыльев, в области больших крыльев, в теле кости под гипофизарной ямкой - на 3-м месяце; в области сонной борозды и язычка - в начале 4-го месяца; в области передней части тела - в конце 4-го месяца; из двух пар эндесмальных ядер: в области медиальных пластинок крыловидных отростков на 3-м месяце и в области латерально-верхних участков больших крыльев в конце 3-го месяца внутриутробного периода. Полное окостенение клиновидной кости происходит на 10-м году жизни. Развитие пазух начинается на 3-м году жизни. Височная кость развивается из следующих точек окостенения: эндесмальные центры чешуи появляются в начале 3-го месяца, а барабанной полости - в конце 3-го месяца внутриутробного периода; энхондральные точки окостенения появляются для пирамиды на 5-м месяце внутриутробного периода и для шиловидного отростка - в конце первого года жизни. Барабанная часть как таковая у новорожденного отсутствует и представляет кольцо, которое в середине 3-го месяца внутриутробного периода начинает окостеневать. Что касается ячеек сосцевидного отростка, то они окончательно оформляются к 5-6 годам. Полное окостенение височной кости заканчивается к 6 годам. Решетчатая кость - вторичная, развивается из хряща и окостеневает несколькими точками. Раньше всего появляются точки окостенения в средней носовой раковине - на 4-м месяце внутриутробного развития и в верхней носовой раковине - на 5-м месяце. Затем на 9-м месяце появляются два ядра для решетчатой пластинки. На 6-м месяце после рождения формируется ядро окостенения глазничной пластинки, которая очень быстро окостеневает. На втором году жизни появляются два ядра окостенения, по одному с каждой стороны, будущего петушиного гребня, которые, в дальнейшем сливаясь, образуют петушиный гребень. На 6-8-м году жизни окостеневает перпендикулярная пластинка, а к 12-14 годам окончательно устанавливаются решетчатые ячейки лабиринта. Нижняя носовая раковина - вторичная, имеет одно ядро окостенения, которое появляется в начале третьего месяца внутриутробного периода. Слезная кость - первичная, развивается из одной точки окостенения, появляющейся на 3-м месяце внутриутробного периода. Сошник - первичная кость, развивается из двух эндостальных центров окостенения, возникающих в течение второго месяца внутриутробного периода, причем каждый из них располагается параллельно срединной плоскости. В дальнейшем правая и левая пластинки срастаются, а находящийся между ними хрящ перегородки "оса после рождения рассасывается. Верхняя челюсть - первичная кость, развивается из 5 зндесмальных центров окостенения: наружного верхнего и наружного нижнего, внутреннего переднего и внутреннего заднего и среднего. Наружное верхнее ядро образует медиальную часть дна глазницы. Наружное нижнее ядро дает начало наружной части дна глазницы, скуловому отростку, передненаружной части тела и задненаружной стенке альвеолярного отростка. Среднее ядро развивается в лобный отросток и часть тела ниже него. Из внутреннего заднего ядра формируются задние 2/, небного отростка и внутренняя стенка альвеолярного отростка соответственно клыку и молярам. Из внутренней передней точки окостенения образуется резцовая кость - часть альвеолярного отростка, соответствующая резцам, и передняя треть небного отростка. На 5-м месяце ядра сливаются, причем у новорожденного сохраняется резцовый шов, соединяющий резцовую кость с остальной частью верхней челюсти. Пазухи верхней челюсти, появляясь на 6-м месяце внутриутробного периода, заканчивают свое развитие к 12-14 годам. Небная кость - первичная, развивается из одной точки окостенения, которая появляется на втором месяце внутриутробного периода в месте соединения перпендикулярной и горизонтальной пластинок. Скуловая кость - первичная, образуется из одной точки окостенения, которая появляется в конце второго месяца внутриутробного периода. Нижная челюсть развивается, как парная, и по своему развитию смешанная - ее отростки, мыщелковый и венечный, проходя стадию хряща, являются вторичными, остальная часть проходит стадию перепончатого окостенения, она первичная. Каждая половина нижней челюсти в виде желоба облегает хрящ первой жаберной дуги, который к 5-му месяцу внутриутробного периода рассасывается, при этом его дистальный участок образует подбородочную косточку, а проксимальный конец хряща служит основанием для развития слуховых косточек. Костное соединение обеих половин начинается на 3-м месяце после рождения и заканчивается в двухлетнем возрасте. Подъязычная кость - вторичная, развивается из 5 точек: одна для тела и по одной в каждом большом и малом рогах. Точки окостенения в теле и больших рогах появляются в конце внутриутробного периода или вскоре после рождения; малые рожки окостеневают к 13-15 годам. Сращение больших рогов с телом наступает довольно поздно, к 30-40 годам, иногда и позже, сращение малых рожков происходит к старости. Возрастные отличия черепа в целом, его топографических участков и отдельных костей выражаются прежде всего в различных соотношениях размеров мозгового и лицевого отделов. Эти различия, а также толщина костей, величина ямок и полостей черепа, наличие родничков и синостозирование швов черепа и др., определяются ростом и развитием черепа в течение пяти периодов. Первый период, от рождения до 7 лет, характеризуется активным ростом черепа, особенно его объема, причем несколько суживаются швы и постепенно уменьшается величина родничков, полость носа и глазницы, увеличиваясь, оформляются; заметно изменяется рельеф нижней челюсти. Во втором периоде, протекающем до 14 лет, изменение размеров и формы черепа и его частей не настолько активно, как в первом периоде, однако ямки, сосцевидный отросток, полости глазниц и носа заметно увеличиваются. Третий период охватывает возраст от полового созревания до 25 лет. В это время формируются лобные отделы и удлиняется лицевой череп, заметно увеличивается область скуловых дуг, больше выступают бугры. Четвертый период, до 45 лет, характеризуется прежде всего тем, что окостенение швов, начавшееся в 20-30 лет, заканчивается к концу этого периода. Подмечено, что преждевременное сращение стреловидного шва ведет к формированию коротких, а венечного шва - длинных черепов. Пятый период протекает от 45 лет до старости и характеризуется атрофией лицевого, а затем и мозгового черепа, постепенным уменьшением числа зубов, что влияет на форму челюстей. Далее сглаживаются альвеолярные отростки, весь череп становится меньше.

Череп и внутречерепное давление в онтогенезе. Первую основу головы составляет спинная струна. Головной мозг окружается покровом из мезенхимы – перепончатый череп. На 2-м мес. появляется хрящевая ткань, в области переднего конца хорды. С обеих сторон образуется по продольной хрящевой полоски, а кпереди пара хрящевых пластинок, хрящевые перекладины Ратке. Пластинки сливаются, образуя хрящевое основание черепа с заключенной в нем хордой. Мозг покрыт сверху только соединительнотканной оболочкой. В середине 2-го мес. утробной жизни начинается развитие костей черепа.

I группа – кости мозгового черепа вторичные: затылочная, клиновидная, пирамиды и сосцевидная часть височной кости.

II гр. – КМЧ покровные: лобная, теменная, верхняя часть затылочной чешуи, чешуя, барабанная часть височной кости.

III гр. – кости носовой капсулы вторичные: решетчатая, нижняя раковина.

IV гр. – КНК покровные: слезная, носовая, сошник.

V гр. – кости челюстной области покровные: верхняя челюсть, небная кость, скуловая кость и медиальная пластинка processus pterygoideus.

VI гр. – кости висцеральных дуг: нижняя челюсть, молоточек, наковальня, стремя, шиловидный отросток шиловидной кости и подъязычная кость.

Висцеральные дуги.

I висцеральная дуга – челюстная (мандибулярная). Производные – молоточек, наковальня, Меккелев хрящ, челюстно-подъязычная мышца, переднее брюшко двубрюшной мышцы.

II висцеральная дуга – подъязычная (гиоидная). Производные – стремя, шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной кости, шило-подъязычная связка, шило-подъязычная мышца, заднее брюшко двубрюшной мышцы, подкожная мышца.

Регуляцию внутричерепного давления осуществляют: 6-ть родничков, спинно-мозговая жидкость (наличие межоболочечных пространств), артериальная и венозная система – характер их взаимодействия (отток за счет glomus caroticum).