Висцеральный скелет. Значение висцеральный скелет в большой советской энциклопедии, бсэ "Висцеральный скелет" в книгах

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ - Медицинская энциклопедия | Медицинский справочник - Медицинский справочник, Медицинская энциклопедия, вики, wiki
В нашей медицинской энциклопедии в разделе Медицинская энциклопедия и Медицинский справочник собрана информация о ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ . Вы сможете узнать что такое ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ в режиме онлайн и совершенно бесплатно . Надеемся Вы не зря посетили наш медицинский справочник и нашли полное описание ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ , нужные симптомы и прочую инфу, наш сайт предоставляет всю информацию бесплатно, но чтобы купить нужное лекарство или вылечить интересующую Вас болезнь, лучше обратитесь к Вашему лечащему врачу, фармацевту или обратитесь в местную поликлинику. Вся представленная информация о ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ, лишь для ознакомления и самостоятельное лечение Мы не рекомендуем.

Медицинская энциклопедия / Медицинская энциклопедия / ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ , или splanch-nocranium, скелет головы, окружающий ротовую полость и глоточную область кишечной трубки позвоночных животных, противопоставляется осевому черепу-neuro-cranium, скелету мозговой трубки и органов чувств. В. с. у низших позвоночных во взрослом состоянии, у высших в эмбриональном состоянии, состоит из ряда скелетных дужек между жаберными щелями. Хрящевой В. с. наиболее типично представлен у акуловых рыб (см. рисунок 1). С брюшной стороны черепа акул расположен ряд 14/- 1Ы ЗЬг ibr ЬЫ

Рисунок 1. Головной скелет акулы Scyllium ca-nicula (из Р. Видерсгейма по Т. Паркеру): 1 Ьг -S Ьг -пять жаберных дуг; hm- hyoman-dibulare; hd -hyoideum; Ы -губные хрящи; mh -Меккелев хрящ; pq -palatoquadratum.

Висцеральных дужек, из к-рых 5 задних являются настоящими жаберными дужками, охватывающими справа и слева глотку и поддерживающими сидящие на них жаберные лепестки. Каждая дужка расчленена на 4 отдела; правая и левая дужки соединены друг с другом рядом непарных хрящевых элементов на брюшной стороне. Передние две дуги изменены в челюстной аппарат 1 - аппарат захватывания пищи, состоящий из челюстной и подъязычной дуг; челюстная дуга расчленена на два отдела: верхний- нёбно-квадратный хрящ (palatoquadratum, верхн. челюсть) и нижний-Меккелев хрящ (cartilago Meckeli, нижняя челюсть). Подъязычная дуга также расчленена на 2 отдела: верхний, т. н. подвесок (hyomandibulare), соединяется с черепом и подвешивает челюстную дугу к черепу; нижний отдел- собственно подъязычная дужка (hyoideum) прилегает к Меккелеву хрящу сзади.

Между челюстной и подъязычной дугами сохраняется зачаточная жаберная щель- так наз. брызгальце (spiraculum). Впереди на челюстной дуге сидят маленькие, т. н. губные хрящи, представляющие, по данным сравнительной анатомии (Gegenbaur)

Рисунок 2. Схема взаимоотношения при- _ членения нижней челюсти и слуховых косточек у пресмыкающихся и пгиц (по теории Рейхерта): 1- dentale; 2-сого-noid; з-quadratum; 4 - proc. dorsalis; 5 - proc. parotlcus: «-stapes: 1- extra- columella; 8 -hyoideum; 9 -goniale; lo -articulare; 11- angularej 12- surangulire. и истории развития (А. Н. Северцов), редуцированные передние висцеральные дуги. У костных рыб В. с. окостеневает. Жаберные дуги окостеневают, не изменяясь. Челюстная дуга окостеневает многими костями различного происхождения: хондраль-ными, или замещающими, и покровными, или накладными. На месте нёбно-квадрат-ного хряща путем его окостенения или образования покровных костей получаются след. кости: нёбная (palatinum), 3-4 крыловидных (pterygoideum), квадратная (quadra-turn); к последней прикрепляется нижняя челюсть. Нижняя челюсть-Меккелев хрящ- отчасти сохраняется в форме хрящевого столбика, закрытого покровными костями зубной (dentale) и угловой (angulare), частью же превращается в сочленовную кость (articulare). Кроме того, впереди челюстной дуги появляются вторичные челюсти, состоящие из предчелюстных (praemaxillare) и челюстных (maxillare) костей. Из этих костей только квадратная, задняя крыловидная и сочленовная-хондральные, остальные- покровные и на них сидят зубы. У наземных позвоночных, в связи с утерей жаберного дыхания, В. с. подвергается значительным преобразованиям: нёбно-квад-ратный хрящ прирастает к черепу, и окостенения его соединяются с черепной коробкой, а функцию челюстей начинают нести предчелюстная и челюстная кости, на которых и сидят зубы. Подвесок (пуо-mandibulare) теряет функцию подвешивания челюсти и постепенно получает новую Рисунок 3. Схема взаимоотношения при-члеяения нижней челюсти и слуховых косточек у млекопитающих (по теории Репхерта): 1 -dentale: 2-cart. Me-ckeli: 3- proc. arti-cularis; 4-malleus (articulare): 5-incus (quadratum); 6- sta-(goniale); 8- hyoideum; 9-tympanicum (angulare). функцию, превращаясь в слуховую косточку (columella auris, или stapes), расположенную в полости среднего уха, к-рое образовалось из полости брызгальца рыб. Нижний же отдел подъязычной дуги (hyoideum) превращается в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги,

pes; Г-proc. rolianus

В связи с утерей жабер"ного дыхания, подвергаются полной редукции,и из всего сложного скелета остается одна подъязычная кость. У млекопитающих и человека В. скелет подвергается дальнейшему преобразованию. Нижняя челюсть получает новое при-членение к черепу при помощи венечного отростка (proc. coronoideus). Прежнее сочленение через квадратную кость нарушается. Число слуховых косточек увеличивается от одной до трех, за счет внедрения в барабанную полость новых костей В. с. т 1 II ш Ьэ^ЩЩ t h" ___3k t ft*___J Рисунок 4. Дериваты висцеральных дуг у человека (схема из Р. Видерсгейма): /-из челюстной дуги происходит нижняя челюсть и ушные косточки-молоточек (ml) и наковальня (in); II -из подъязычной дуги-часть подъязычной кости (bs), proc. styloideus (ps) и ушная косточка-стремя (fs); III -из i-й жаберной дуги-подъязычная"кость (bs); IV -из 2-й жаберной дуги-передняя часть щитовидного хряща (Ih"y, V -Из 3-й жаберной дуги-задняя часть щитовидного хряща (th"). На рис. 2 и 3 представлено их преобразование по Рейхерту. К слуховой косточке (stapes) присоединяются три косточки от челюстной дуги: наковальня (incus), к-рая происходит из квадратной кости (quadra-turn), молоточек (malleus), образующийся ив сочленовной кости (articulare), и барабанная кость (tympanicum), развивающаяся из угловой кости (angulare). На рис. 4 представлено преобразование В. с. у человека, где, кроме вышеизложенного, видно еще преобразование жаберных дуг: 1-й дуги- в подъязычную кость, 2-й и 3-й-в хрящи гортани (cart, thyreoidea).в. Матвеев. (Медицинский справочник / Медицинская энциклопедия ), Медицинский справочник, Медицинская энциклопедия, вики, wiki, Медицинская энциклопедия, Медицинский справочник

Висцеральный скелет

висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или Жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (Нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (Меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

У всех наземных позвоночных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (Аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху (См. Внутреннее ухо) и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха (См. Среднее ухо). Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

А. Н. Дружинин.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Висцеральный скелет" в других словарях:

    ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ, или splanch nocranium, скелет головы, окружающий ротовую полость и глоточную область кишечной трубки позвоночных животных, противопоставляется осевому черепу neuro cranium, скелету мозговой трубки и органов чувств. В. с. у… …

    Части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а так как те и другие расположены в виде дуг, то они и называются вместе висцеральными дугами (см … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

    СКЕЛЕТ - (от греч. skeletos высушенный) животных представляет собой систему сравнительно плотных образований, составляющих более или менее прочный остов животного или его частей. С одной стороны, скелетные образования защищают более нежные ткани и органы… … Большая медицинская энциклопедия

    Висцеральный скелет, спланхнокраниум (splanchnocranium), скелет рта и переднего отдела кишечника (глотки) у позвоночных. У их общих предков В. ч. состоял из опорных элементов межжаберных перегородок висцеральных дуг. Передние висцеральные дуги… …

    - (от греч. skeletos, буквально высохший) совокупность твёрдых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его от механических повреждений. Различают наружный и внутренний С. У большинства беспозвоночных С.… … Большая советская энциклопедия - (cranium), т. е. скелет головы позвоночных, составляется из двух главных отделов: осевого черепа и висцерального скелета. Осевой череп является хрящевой или костной коробкой, заключающей в себе и защищающей головной мозг, орган слуха и орган… … Большая медицинская энциклопедия

    - (cranium), скелет головы позвоночных, а также хрящевая капсула, защищающая мозг у головоногих моллюсков. У позвоночных образован хрящом и (или) костью. Подразделяется на эндокраниум, представленный эмбриональным хрящевым черепом и его… … Биологический энциклопедический словарь

К описанной основе черепа относится также и так называемый висцеральный скелет, который представляет собой образующую базу для костей лица, особенно для костей верхней и нижней челюстей и для ксстей твердого неба, кроме того, также базу для костей шеи и для слуховых косточек. Висцеральный скелет развивается из хрящевой закладки жаберных дуг. У хрящевых рыб эти части имеют еще ярко выраженное сегментное распределение и образуют более каудальную часть черепной основы.

Первая жаберная дуга (челюстная дуга) делится на две части - на закладку верхней и закладку нижней челюстей. В верхнечелюстных отростках хрящ не закладывается, а оба латеральных отдела верхней челюсти возникают десмогенным путем, непосредственно из мезенхимной бластемы. Средняя часть верхней челюсти (межчелюстная область - os intermaxillare) возникает из нижненосового поля, area infranasalis, которое является нижней частью лобного отростка. В результате сращения этих закладок формируется единая верхняя челюсть.

Области сращения (швы) между межверхнечелюстной частью и обеими латеральными частями верхней челюсти представляют собой так называемые резцовые швы (sutura incisiva), наиболее дорсальной, расположенной по средней линии точкой которых является резцовое отверстие (foramen incisivum). Небные пластинки, вырастающие из верхнечелюстных отростков, окостеневают каждая из отдельного центра окостенения, образуя затем твердое небо, которое также имеет десмогенное происхождение. Между его обеими частями еще и во взрослом состоянии сохраняется видимый костный шов.

Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих небных закладок, то возникает врожденное расщепление неба (palatoschisis), которое обычно комбинируется с расщеплением челюсти и губы (cheilognatho-palatoschi-sis). После образования межчелюстной области в своде первичной ротовой полости (в ее будущей носовой части) образуется продолжение хрящевой носовой перегородки, основание которой в виде костной части носовой перегородки после окостенения присоединяется к костям неба.

Вторая жаберная дуга (подъязычная дуга) также характеризуется хрящевой закладкой (рейхертов хрящ), дорсальный конец которой доходит до области исходной ушной капсулы примордиального черепа. Из этого конца формируется третья слуховая косточка - стремя (stapes). Из вентральной части закладывается шиловидный отросток (processus styloides), который присоединяется к височной кости. Средняя часть рейхертова хряща замещается соединительнотканным шило-подъязычным сухожилием (ligamentum stylohyoideum), которое связывает шиловидный отросток с малыми рожками подъязычной кости (соrnu minus ossis hyoidis).

Малые рожки возникают из лежащих наиболее вентрально отделов рейхертова хряща. Слуховые косточки позднее замыкаются в энтодермальной среднеушной полости, происходящей из дорсального конца первой внутренней жаберной борозды. Хрящевая ушная капсула окружает данную область, замыкая ее в каменистую часть височной кости, которая из нее возникает.

Хрящ третьей жаберной дуги окостеневает в своих вентролатеральных отделах, образуя с каждой стороны большие рожки подъязычной кости (cornus major ossis hyoidis). Эти большие рожки соединяются с непарным телом подъязычной кости (corpus ossis hyoidis), возникающим в результате окостенения мезенхимы в области копулы, в области вентральных отделов третьей жаберной дуги.

Из четвертой и пятой жаберных дуг берут начало гиалиновые хрящи и эластические хрящи гортани, а именно из их более вентральных отделов (щитовидный хрящ - cartilago thyreoides, клиновидный хрящ - cartilago cuneiformis, рожковидный хрящ - cartilago corniculata и перстневидный хрящ - cartilago cricoides).

Среди аномалий и пороков развития , наблюдаемых при развитии черепа, стоит упомянуть лишь некоторые. Иногда в краниодорсальных областях кости черепа не развиваются (acrania), или же не смыкаются (cranioschisis). Этот дефект комбинируется с расщеплением позвоночника (craniorachischisis). Преждевременное сращение швов черепных костей обусловливает различные деформации черепа (например микроцефалию - ненормально малую голову, и т. д.).

Висцеральный скелет, висцеральный череп, у и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными , в которых возникают опорные висцеральные элементы, или . У предков (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и дуги исчезли. Эволюция Висцеральный скелет шла в двух направлениях. У (ископаемые панцирные и современные ) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть () и первичную нижнюю челюсть (). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего , у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие дуги образуют собственно . Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

У костных рыб в Висцеральный скелет губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение Висцеральный скелет у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - , которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная . Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

У всех наземных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (). В челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных , за исключением , состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию « » на функцию звуковых от барабанной перепонки и превращается в слуховую косточку (), расположенную в полости . Гиоид, а также редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - . Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает

Висцера"льный скеле"т, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть ( нёбноквадратный хрящ ) и первичную нижнюю челюсть ( меккелев хрящ ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

У всех наземных позвоночных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба ( аутостилия ). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха . Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

А. Н. Дружинин.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.


Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.


Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.