Нейрогуморальная регуляция половой функции. Половые циклы и нейрогуморальная регуляция

ПЦ – сложный нейрогумор рефлек. проц, сопровождающ компл физиол и морф изменений в пол органах и всем орг самки от одной стадии возб до другой. В этот период происх ряд изменений: 3 стадии – 1. возбуждения 2.торможения 3. уравновешивания
---Ст. возб:
Проячвл 4х феноменов – течка, общ реакц пол возб, охота, созр фолликулов и овуляция. В стад возб все рефл даже пищевой, подсчинены половым. Повыш кр. давл, изменячется состав крови и кач-во молока. В пол орг разраст клетки vasitxyjuj и слизистого слоя и нервных образований, в эндо и миометрии усил кровоток, повыш окислит проц, усил поглощ кислорода слизистой матки, активиз каталазы и пероксидазы. В половой и др системах орг-ма преобл пролиферативные проц.
Течка – проц выдел слизи из пол орг самки как следств морфолог изменений пол аппп. Диагностируют осмотром нар. пол. орг. Гиперемия пол аппарата, разраст силиз обол, отторж эпител клеток, раскр шейка матки, у некот жив разрыв мелк сосудов и кровотеч. По степени раскр шейки матки различ течку 1,2, 3ей степени.
Пол возб – измен повед самки, возник всвязи с созр фолл. Наступает позднее течки, беспок, отказ от корма, сниж мол продуктивн, изм. кач молока, злобность. Самка проявл интекрес к самцу, может прыгать на него, но не допуск садку. По мере увелич конц эстрогенов в крови усил течка и пол возб, воздействие этих гормонов на нервн сист вызывает полов охоту.
Охота – положит сексуал. реакц самки на самца, проявл пол рефлекса, стремится приблиз к самцу, принимает позу для мочеисп, часто словерш акт мочеисп, который заверш ритмич сокращ пол губ, допускает садку и коитус.
Созр фолл и овул – нга разр яичн 2 зоны – корковая (фолликул, из стк, богатой веретенообр фиброцитами,мало волокон, содержит фолл и желт тела) и мозговая – сосудистая. Проуц всурыт созревш фолл – овуляция.
--Ст тормож – стад ослабл призн пол возб. Начин сразу после ст возб. Охота заменяется ярко выраж отбоем, безразл отношением к самцу на месте овулир фолл развив желт тело. Уменьш гиперемия и объем всех уч-ков пол апп, шейка матки закрывается, слизь не выдел, железы пол апп претерпевают обратн развитие, наросшие во влагал эпителиал слои отторгаются. Во влаг обнаруж ядерные клетки и чешуйки с больш кол-вом лейкоцитов. Преобл явления инволюции всех процессов, возн в стад возбужд. Жив успок, аппетит восст, выранив кач-во молока, сдвиши в бх крови, строение слизистых. Самка агрессивна по отнош к самцу.
--Ст.уравновеш – нас после тормож, длится до наступл новой стадии возбуждения. Самка безразл к самцу, в яичн имеются фолл и функционирующие желт тела пол цикла.
В равн степени выраж пролифер и дегенератив проц. Шейка закрыта. При микроскоп влаг.мазка выявл преимущ слизь, лейкоциты, клетки плоск многосл ядерн эпит и чешуйки.
Ритм половых циклов, последова­тельность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и по­лового возбуждения) могут быть объяс­нены взаимодействием нервной и гумо­ральной систем организма. Необходи­мым условием для возникновения и те­чения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. ФСГ выз рост и созре­вание фолликулов в яичниках. Под вли­янием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и Л Г, примерно 1:10) происходят овуля­ция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотноше­ние нарушается, то овуляции не проис­ходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздей­ствием Л Г, а ЛТГ регулирует его функ­цию и стимулирует образование молока во вр лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабаты­ваются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фол­ликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстриол. Наиболее активный фолликулярный гормон - эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его пре­вращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем - корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная актив­ность желтого тела полового цикла про­является на 10-12-й день, когда оно до­стигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, под­готавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нор­мальному развитию. Это исключитель­но важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогес­терон способствует сохранению бере­менности в начальной стадии; выдавли­вание в этот период желтого тела яични­ка вызывает аборт. Этот гормон тормо­зит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, под­держивая ее в состоянии уравновешива­ния. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной де­ятельности.
Вся указанная гуморальная система
получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрирован­ной самки не вызывает морфологичес­ких изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на поло­вую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ прово­цирует развитие фолликула, сопровож­дающееся выработкой в нем женского полового гормона - фолликулина,
обусловливающего картину течки. Вве­дение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличе­нием матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех же­лез полового аппарата и другими при­знаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных живот­ных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его ги­перемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц мат­ки и ее рогов, повышая их чувствитель­ность к действию питуитрина. Накопле­ние в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляю­щуюся половым возбуждением и охо­той. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.
На формирование и проявление по­лового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факто­ров, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стиму­лятор половой системы.
С кормом поступают стероны и вита­мины, из которых в организме синтези­руются фолликулиноподобные веще­ства. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).
Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пище­варительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слу­ховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в при­сутствии самца, по центростремитель­ным нервам передаются воспринимаю­щим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образу­ется нейросекрет (рилизинг-фактор), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выде­лению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолли­кула. Созревание фолликула сопровож­дается образованием эстрогенов, кото­рые через хеморецепторы и анализато­ры головного мозга вызывают течку, об­щее возбуждение и охоту.. Наличие большого количества эстроге­нов затормаживает секрецию ФСГ и од­новременно стимулирует выделение ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тор­мозит дальнейшее выделение ЛГ и сти­мулирует лютеотропную функцию ги­пофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяет­ся. Для норм. течения половых ПЦ необх гормоны эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочеч­ников, щитовидной и других же­лез.
При наступлении беременнос­ти пролиферативные процессы в матке, возникшие во вр течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов поло­вого цикла и само их образование в организме происходят как след­ствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение не­рвных связей) его функции нару­шаются, половые циклы прекращаются.

1.Эмбриологический аспект.

2. Половое созревание.

1.Эмбриологический аспект.

В мужском организме половые железы представлены семенниками (яичками), в женском – яичниками. Первые этапы их эмбрионального развития одинаковы как в будущем мужском, так и в будущем женском организме.

В ранние сроки эмбриогенеза (на 4-й неделе беременности) из эктодермы желточного пузыря возникают первичные половые клетки – гоноциты (т.е. они имеют внегонадное происхождение). Гоноциты обособляются на задней стенке первичной кишки от прочих клеток формирующегося эмбриона. Затем, благодаря амебоидным движениям, они мигрируют в область зачатка будущих гонад, который формируется на вентральной стороне мезонефроса (первичной почки). Полагают, что их движение обусловлено влиянием какого-то гуморального фактора.

К 6-й неделе развития зародыша человека гонады состоят из двух слоев - мозгового и коркового - и обладают потенциальной возможностью дифференцироваться либо по мужскому, либо по женскому типу. В этот период у зародыша имеются две пары протоков: вольфовы и мюллеровы (по имени описавших их Вольфа и Мюллера).

Дифференцировка начинается с 7-й недели, она детерминируется генетическим полом, т.е. набором половых хромосом в зиготе. Дальнейшее развитие пола находится под контролем Н-У-антигена, контролируемого У-хромосомой. Как только начинает образовываться этот антиген, начинается дифференциация первичных гонад. Если по каким-то причинам Н-У-антиген не формируется, либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительны к антигену, идет развитие по женскому типу.

При ХУ-зиготах семенники развиваются из мозгового слоя первичных гонад, а корковый слой претерпевает регрессию. При ХХ-зиготах из коркового слоя образуются яичники, а мозговой слой атрофируется.

К концу 2-го месяца развития (7-я неделя) в эмбриональных семенниках под влиянием У-хромосомы из первичных половых тяжей формируются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли. На 8-й неделе появляются клетки Лейдига (клетки семенников), которые на 12-13-й неделе начинают проявлять гормональную активность, т.е. продуцировать мужской половой гормон тестостерон. Также эмбриональные семенники начинают выделять антимюллеровский гормон. Тестостерон стимулирует образование из вольфовых протоков семенников семявыносящего протока, семенных пузырьков; антимюллеровский гормон, в свою очередь, угнетает развитие мюллеровых каналов. В результате развитие зародыша начинает идти по мужскому типу. В дальнейшем тестостерон обусловливает опускание яичка в мошонку.

У эмбрионов человека мужского пола мигрирующие в гонады гоноциты делятся несколько раз, преобразуясь в просперматогонии, создают некоторое число (но неокончательный пул) половых клеток, и затем сперматогенез останавливается и возобновляется уже при наступлении полового созревания. К этому возрасту в яичках начинает формироваться гематотестикулярный барьер, обеспечивающий защиту половых клеток от повреждающих воздействий и способствующий элиминации (т.е. растворению) поврежденных гамет. За одну эякуляцию (в среднем 2-4 мл эякулята) выходит в среднем 40-400 млн. сперматозоидов, и только один из них участвует в оплодотворении, остальные погибают. За всю репродуктивную жизнь человека (в среднем 40-50 лет) в яичках формируется примерно 80-180 в десятой степени сперматозоидов (примерно 800-1800 триллионов).

Гонады женского зародыша дифференцируются под влиянием ХХ-хромосом, причем только с 11-12 недели внутриутробного развития, т.е. позднее, чем у зародыша мужского пола. У будущих девочек антимюллеровский гормон не выделяется, и их развитие идет по женскому пути: из мюллеровых каналов у них развиваются внутренние женские органы размножения.

У эмбрионов – плодов женского пола после заселения гонад гоноцитами последние делятся митозом, трансформируются в оогонии, которые делятся митотически много раз и создают пул половых клеток, число которых в яичнике в течение всей дальнейшей жизни женского организма больше не пополняется, а лишь расходуется. Между гоноцитами врастают клетки эпителия, в результате чего образуются пузырьки, в которые заключены отдельные яйцеклетки – первичные фолликулы.

В половозрелый период происходит ежемесячное созревание и овуляция единичных ооцитов и регулярная атрезия 10-15 других менее созревших к моменту овуляции ооцитов. Так, у четырехмесячного плода количество половых клеток в яичнике достигает максимума – 2-3 млн. (Всего 0,5∙10 3 фолликулов, созревает около 400).

Гормональная функция яичников эмбриона до сих пор еще не выяснена. Более того, удаление эмбриональных яичников не препятствует развитию мюллеровых протоков по женскому типу. Следовательно, становление соматических признаков женского пола не подвержено гормональным воздействиям столь значительно, как мужских. Влияние андрогенов играет важную роль для половой дифференцировки гипоталамического контроля над гонадотропной функцией гипофиза. Если в пренатальный период (внутриутробный) гипоталамус подвержен воздействию андрогенов, то по достижении половой зрелости он функционирует по мужскому типу, т.е. секретирует гонадотропные гормоны на постоянно низком уровне, т.е. ациклично.

Если гипоталамус не подвергается воздействию андрогенов, то в зрелом возрасте гонадотропины гипофиза секретируются циклически, т.е. их продукция и секреция периодически возрастают (женский тип секреции).

Общность эмбриональной закладки мужских и женских половых желез обусловливает то, что в мужском организме всегда вырабатывается небольшое количество женских половых гормонов, а в женском – мужских.

Существуют редкие заболевания, влияющие на определение пола:

1. Синдром Морриса (тестикулярная феминизация). Он является результатом нарушения гена, кодирующего клеточный рецептор мужского полового гормона тестостерона. Этот гормон вырабатывается организмом, но клетками тела не воспринимается. Если все клетки эмбриона обладают Х- и У-хромосомами, теоретически на свет должен появиться мальчик. Именно такой набор хромосом определяет повышенное содержание в крови мужского полового гормона тестостерона.В случае тестикулярной феминизации клетки организма оказываются «глухи» к сигналам этого гормона, поскольку поврежденными оказываются их белки-рецепторы. В результате клетки зародыша реагируют только на женские половые гормоны, которые в небольшом количестве у мужчин присутствуют. Это заставляет эмбрион развиваться «в женскую сторону». В конечном итоге на свет рождается псевдогермафродит, который обладает мужским половым набором хромосом, однако внешне четко воспринимается как девочка.

В теле такой девочки во время эмбриогенеза успевают сформироваться семенники, однако они не опускаются в мошонку (она отсутствует) (действие тестостерона) и остаются в брюшной полости. Матка и яичники полностью отсутствуют (т.к. вырабатывается только тестостерон), что является причиной бесплодия. Таким образом, заболевание не передается по наследству, а с вероятностью порядка 1/65000 возникает в каждом новом поколении в результате случайных генетических нарушений в хромосомах половых клеток.

2. Андрогенитальный синдром .

Надпочечники человека вырабатывают ряд гормонов – адреналин, мужские половые гормоны (андрогены) и кортикостероиды, основой образования которых является холестерин. Примерно каждый пятидесятый человек носит те или иные мутации в генах, в которых записана информация о ферментах, играющих важную роль в образовании гормонов коры надпочечников. Реализация андрогенитального синдрома происходит только в гомозиготном состоянии.

Блокирование синтеза кортикостероидов приводит к повышенному производству мужских половых гормонов, в результате чего интенсивный синтез половых гормонов начинается еще во внутриутробном периоде. У будущих девочек такой «гормональный удар» мужских половых гормонов ведет к маскулинизации – появлению и проявлению мужских черт. Строение наружных половых органов приобретает сходство с мужским типом (необычно сильно развивается клитор и половые губы).

У мальчиков повышенный уровень андрогенов приводит к тому, что уже на 2-3-м году жизни у них начинают проявляться признаки полового созревания. Такие дети быстро растут и быстро развиваются физически. Однако ускоренный рост к 11-12 годам за счет окостенения скелета приостанавливается, и подростки начинают заметно отставать от сверстников. Они проходят весь период возмужания в ускоренном темпе, в то же время не успевая «дорасти» до физически развитых мужчин.

2. Половое созревание.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, его подразделяют на этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции.

Нулевая стадия – стадия новорожденности. Характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия – стадия детства (или инфантилизма; от года до первых признаков полового созревания). В это период практически ничего не происходит. Имеет место незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад, что косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга.

Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и эпифиза.

Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3-х лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием соматотропина. Непосредственно перед пубертатом секреция соматотропина еще усиливается, что вызывает пубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10 лет, у мальчиков - в 10-13 лет.

Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом гонадотропных гормонов – фолликулостимулирующего и лютеинизирующего. В результате половые железы активизируются и начинается активный синтез тестостерона и эстрогенов. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. Первыми признаками пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, у девочек - набухание молочных желез. У девочек в этот период наиболее высока концентрация соматотропина, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек – в 9-10 лет.

Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады (яички и яичники). Кроме того, под воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину.

На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, у мальчиков – в 12-16 лет.

Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия – этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами.

У мужчин и женщин функция половых желез находится под контролем нейрогуморальной регуляции, которая обеспечивает согласование нейрональных (лат. nervus - нерв) и гуморальных (лат. humor - жидкость) явлений (выделение определенных жидкостей на нервные раздражители). Одним из обязательных условий их функционирования является нормальная деятельность мозгового придатка (гипофиза). Секреция и выброс гормонов в кровь происходят под контролем специальных центров, которые находятся в гипоталамусе. Половая жизнь человека также зависит от коры головного мозга.

Нервная регуляция половой функции. Осуществляется она половыми центрами, которые находятся в поясничных и крестцовых сегментах спинного мозга, гипоталамусе и коре головного мозга. Эти центры непосредственно (гуморально) и опосредованно (волокнами вегетативной нервной системы) соединены с половыми органами, эндокринными железами и между собой. До полового созревания основным активным центром нервной регуляции является спинной мозг (крестцовые сегменты). С началом активного функционирования передней доли гипофиза и гормонопродукувальних клеток половых желез включается остальные нервных центров (поясничные сегменты спинного мозга, средний мозг и кора головного мозга). Однако если из-за нарушения функционирования гипофиз оказывается неспособным производить гонадотропные гормоны, стимулирующие половые органы, вследствие чего начинают функционировать и более совершенные нервные центры, не наступает половое развитие.

Регуляторная функция половых центров, которые находятся в крестцовых сегментах спинного мозга, осуществляется по типу безусловных рефлексов; центров в поясничных сегментах спинного мозга и в среднем мозге - безусловно-условных; корковых центров - условных.

Эндокринная регуляция половой функции. Специфическая эндокринная регуляция функций половых органов обеспечивается гипофизарно-гонадным системой. Гипофиз выделяет гонадотропные гормоны, под воздействием которых в половых железах вырабатываются половые гормоны. От них зависит чувствительность половых Центров, развитие и возбудимость половых органов. Зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные сигналы проходят через кору головного мозга и трансформируются в гипоталамусе, вызывая синтез его гормонов, которые попадают в гипофиз и стимулируют выработку других гормонов. Гормоны выделяются непосредственно в кровяное русло и с током крови переносятся в ткани, на которые они действуют.

самым Важным гормоном, воздействующим на половые функции, является тестостерон. Его еще называют мужским половым гормоном, хотя в значительно меньшем количестве есть и у женщин. В организме здорового мужчины вырабатывается 6 - 8 мг тестостерона в сутки (более 95% производят яички, остальное - надпочечники). В яичках и надпочечниках женщины вырабатывается его ежесуточно примерно 0,5 мг.

Тестостерон является главным биологическим фактором, детерминирует половое влечение у мужчин и женщин. Недостаточное его количество приводит к снижению половой активности, а избыток - усиливает половое влечение. У мужчин слишком низкий уровень тестостерона может затруднять достижение и поддержание эрекции. у женщин - вызывает снижение полового влечения. Данных о том, что в целом интерес женщин к сексу ниже по сравнению с мужчинами через меньшее количество тестостерона в их крови не зафиксировано. Существует мнение, что порог чувствительности мужчин И ЖЕНЩИН к его действия разный, причем женщины более чувствительны к меньшей его количества в крови.

Эстрогены (греч. oistros - страсть и genos - рождение) (преимущественно эстрадиол), которые еще называют женскими половыми гормонами, есть и у мужчин. У женщин они вырабатываются в яичниках, у мужчин - в яичках. Женскому организму они необходимы для поддержания в нормальном состоянии слизистой оболочки влагалища и выработки вагі-нального секрета. Эстрогены способствуют также сохранению структуры и функции молочных желез женщины, ее упругости влагалища. Однако они не существенно влияют на интерес, который женщина испытывает к сексу, и на ее сексуальные возможности, так как хирургическое удаление яичников не снижает сексуального влечения женщин и их сексуальной активности. Функция эстрогенов у мужчин еще недостаточно изучена. Однако слишком высокий их уровень у мужчин резко снижает сексуальную активность, может вызвать затруднение эрекции, увеличение молочных желез.

И у мужчин, и у женщин также является прогестерон (лат. pro - приставка, означает того, кто действует в интересах кого, чего, и gestatio - беременность) - гормон, близкий по своей структуре к эстрогенам и андрогенам. Предполагают, что высокий его уровень інгібіційно влияет на половую активность человека, сдерживает ее.

Итак, нейрогуморальная регуляция половой функции обеспечивается деятельностью глубинных структур мозга и эндокринной системы, формирующие выражения полового влечения и возбуждения всех отделов нервной системы, которые влияют на половую жизнь.

Билет 1.

1. Факторы неспецифической резистентности организма

Неспецифические факторы защиты – врожденные, имеют видовые особенности, передаются по наследству. Животные с пониженной резистентностью плохо адаптируются к любым изменениям ОС и подвержены как инфекционным, так и неинфекционным заболеваниям.

Ниженазванные факторы защищают организм от любого чужеродного агента.

Гистогематические барьеры - это барьеры, образованные рядом биологических мембран между кровью и тканями. К ним относятся: гематоэнцефалический барьер (между кровью и мозгом), гематотимический (между кровью и тимусом), плацентарный (между матерью и плодом) и др. Они защищают органы от тех агентов, которые все же проникли в кровь через кожу или слизистые оболочки.

Фагоцитоз- процесс поглощения клетками инородных частиц и их переваривание. К фагоцитам относятся микрофаги и макрофаги. Микрофаги - это гранулоциты, наиболее активными фагоцитами являются нейтрофилы. Легкие и подвижные, нейтрофилы первыми устремляются навстречу раздражителю, поглощают и своими ферментами расщепляют инородные частицы независимо от их происхождения и свойств. Эозинофилы и базофилы обладают слабо выраженной фагоцитарной активностью. К макрофагам относятся моноциты крови и тканевые макрофаги - блуждающие или фиксированные в определенных участках.

Фагоцитоз протекает в 5 фаз.

1. Положительный хемотаксис - активное движение фагоцитов навстречу химическим раздражителям.

2. Адгезия - прилипание чужеродной частицы к поверхности фагоцита. Происходит перестройка рецепторных молекул, они сближаются и концентрируются, затем запускаются сократительные механизмы цитоскелета, и мембрана фагоцита как бы наплывает на объект.

3. Образование фагосомы - втягивание внутрь фагоцита частицы, окруженной мембраной.

4. Образование фаголизосомы - слияние лизосомы фагоцита с фагосомой. Переваривание чужеродной частицы, то есть ее ферментативное расщепление

5. Удаление ненужных продуктов из клетки.

Лизоцим – фермент, гидролизирующийгликозидные связи полиаминосахаров в оболочках многих м/о. Результатом этого является повреждение структуры мембраны и образование в ней дефектов (крупных пор), через которые вода проникает внутрь микробной клетки и вызывает ее лизис.

Лизоцим синтезируется нейтрофилами и моноцитами, он содержится в сыворотке крови, в секретах экзокринных желез. Очень высокая концентрация лизоцима в слюне, особенно у собак, и в слезной жидкости.

В-лизины. Это ферменты, активирующие растворение клеточных мембран, в том числе м/о, их собственными ферментами. В-лизины образуются при разрушении тромбоцитов в процессе свертывания крови, они содержатся в высокой концентрации в сыворотке крови.

Система комплемента. В нее входят: комплемент, пропердин и ионы магния. Пропердин - это белковый комплекс, обладающий противомикробной и противовирусной активностью, но он действует не изолированно, а в комплексе с магнием и комплементом, активируя и усиливая его действие.

Комплемент («дополнение») - это группа белков крови, обладающих ферментативной активностью и взаимодействующих между собой по типу каскадной реакции, то есть первые активированные ферменты активируют ферменты следующего ряда путем расщепления их на фрагменты, эти фрагменты также обладают ферментативной активностью, поэтому число участников реакции лавинообразно (каскадно) возрастает.

Компоненты комплемента обозначают латинской буквой С и порядковыми номерами - С1, С2, СЗ и т.д.

Компоненты комплемента синтезируются тканевыми макрофагами в печени, коже, слизистой кишки, а также эндотелием сосудов, нейтрофилами. Они постоянно находятся в крови, но в неактивном состоянии, и их содержание не зависит от внедрения антигена.

Активация системы комплемента может осуществляться двумя путями - классическим и альтернативным.

Классический путь активации первого компонента системы (С1) требует обязательного присутствия в крови иммунных комплексов АГ+АТ. Это - быстрый и эффективный путь. Альтернативный путь активации наступает в отсутствии иммунных комплексов, тогда активатором становятся поверхности клеток и бактерий.

Начиная с активации компоненты СЗ, запускается общий путь последующих реакций, который заканчивается образованием мембраноатакующего комплекса - группы ферментов, обеспечивающих лизис (растворение) объекта ферментативной атаки. В активации СЗ - ключевого компонента комплемента - участвуют пропердин и ионы магния. Белок СЗ связывается с мембраной микробной клетки. М/о, несущие на поверхности активированный СЗ, легко поглощаются и разрушаются фагоцитами. Кроме того, освобождающиеся фрагменты комплемента привлекают к месту реакции других участников - нейтрофилов, базофилов и тучных клеток.

Значение системы комплемента:

1 - усиливает соединение АГ+АТ, адгезию и фагоцитарную активность фагоцитов, то есть способствует опсонизации клеток, подготавливает их к последующему лизису;

2 - способствует растворению (лизису) иммунных комплексов и выведению их из организма;

3 - участвует в воспалительных процессах (освобождение гистамина из тучных клеток, местная гиперемия, повышение проницаемости сосудов), в процессах свертывания крови (разрушение тромбоцитов и освобождение тромбоцитарных факторов свертывания крови).

Интерфероны- вещества противовирусной защиты. Они синтезируются некоторыми лимфоцитами, фибробластами, клетками соединительной ткани. Интерфероны не уничтожают вирусы, но, образуясь в зараженных клетках, связываются с рецепторами рядом расположенных, здоровых клеток. Далее включаются внутриклеточные ферментные системы, блокирующие синтез белков и собственных клеток, и вирусов => очаг инфекции локализуется и не распространяется на здоровую ткань.

Т.о., факторы неспецифической резистентности имеются в организме постоянно, они действуют независимо от конкретных свойств антигенов, они не усиливаются при контакте организма с чужеродными клетками или веществами. Это - примитивный, древний способ защиты организма от чужеродных веществ. Он не «запоминается» организмом. Хотя многие из названных факторов участвуют и при иммунном ответе организма, но механизмы активации комплемента или фагоцитов неспецифичны. Так, механизм фагоцитоза является неспецифическим, он не зависит от индивидуальных свойств агента, а осуществляется против любой чужеродной частицы.

Также и лизоцим: его физиологическое значение заключается в регуляции проницаемости клеток организма путем разрушения полисахаридных комплексов клеточных мембран, а не реакция на микробы.

В системе профилактических мероприятий в ветеринарии существенное место занимают меры по повышению естественной резистентности животных. Они включают в себя правильное, сбалансированное питание, достаточное количество в кормах белков, липидов, минеральных веществ и витаминов. Большое значение в содержании животных отводится солнечной инсоляции, дозированной физической нагрузке, обеспечению хорошим санитарным состоянием, снятию стрессовых ситуаций.

2. Функциональная характеристика половой системы самки. Сроки половой и физиологической зрелости самок. Развитие фолликулов, овуляция и образование жёлтого тела. Половой цикл и факторы, его обуславливающие. 72

Женские половые клетки образуются в яичниках, здесь же синтезиру­ются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводст­ва. К моменту полового созревания у самок в корковом слое яичников при­сутствует большое количество развивающихся фолликулов. Развитие фол­ликулов и яйцеклеток является циклическим процессом. Одновременно развивается один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток.

Стадии развития фолликула:

Первичный фолликул состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканой оболочки - теки;

Вторичный фолликул формируется в результате размножения фол­ликулярных клеток, которые на этой стадии окружают половую клетку в несколько слоев;

Граафов пузырек - в центре такого фолликула имеется наполненная жидкостью полость, окруженная зоной фолликулярных клеток, распола­гающихся в 10-12 слоев.

Из растущих фолликулов только часть развивается полностью. Большин­ство из них погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Этот процесс является физиологическим явлением, не­обходимым для нормального течения циклических процессов в яичниках.

После созревания происходит разрыв стенки фолликула, и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. В настоящее время считается, что овуляция связана с опреде­ленными биохимическими и ферментативными процессами в стенке фол­ликула. Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное уча­стие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием ЛГ. После овуляции яйцеклетка через воронку яйцевода попадает в его полость.

Различают рефлекторную и спонтанную овуляция. Рефлекторная ову­ляция характерна для кошек и кроликов. У этих животных разрыв фолли­кула и выход яйцеклетки происходит только после полового акта (или ре­же, после сильного полового возбуждения). Спонтанная овуляция не требует совершившегося полового акта, разрыв фолликула происходит при достижении им определенной степени зрелости. Спонтанная овуляция ха­рактерна для коров, коз, кобыл, собак.

После выделения яйцеклетки с клетками лучистого венца полость фолликулов заполняется кровью из разорвашихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток, образуя желтое тело. Различают циклическое желтое тело и желтое тело беременности. Желтое тело представляет собой временную железу внутренней секреции. Его клетки выделяют прогестерон, а также (особенно, но второй половине беременности) релаксин.

Половой цикл

Под половым циклом следует понимать совокупность структурных и функциональных изменений, происходящих в половом аппарате и всем организме самки от одной овуляции до другой. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.

Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, называют полициклическими (коровы, свиньи). Моноциклическими называют тех животных, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один - два раза (например, кошки, лисицы). Овцы являются примером полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном, у них отмечается несколько половых циклов один за другим, после чего цикличность долго отсутствует.

Английский исследователь Хипп на основании морфофункциональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил следующие стадии полового цикла:

- проэструс (предтечка) - начало быстрого роста фолликулов. Разви­вающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усилива­ло кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает и вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполнен­ии и маточные железы - активными. У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

- Эструс (течка) - половое возбуждение занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснаб­жение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабляется канал шейки матки, что приводит к вытеканию из него слизи (отсюда название - «течка»). Завершается рост фолликула и происходит овуляция - его разрыв и выход яйцеклетки.

- Метэструс (послетечка) - эпителиальные клетки вскрывшегося фолли­кула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных же­лез. Канал шейки матки закрывается. Уменьшается приток крови к наруж­ным половым органам. Половая охота прекращается.

- Диэструс - последняя стадия полового цикла. Доминирование желтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрьгга. Цервикальной сли­зи мало. Слизистая влагалища бледная.

- Анэструс - длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Характерен для моноциклических животных и для животных с выраженным половым сезоном в период между циклами. Развитие фолликулов в этот период не происходит. Матка малая и анемич­ная, ее шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классифи­кация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок. Согласно взглядам Студенцова, половой цикл - это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Этот процесс включает в себя следующие стадии:

- стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового (общего) возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула . Завершает стадию воз­буждения процесс овуляции. Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок дру­гих видов) через 11-26 часов после угасания рефлекса неподвижности. Рас­считывать на успешное осеменение самки можно только во время стадии возбуждения.

- стадия торможения - в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преоблада­ют инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начи­нают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности про­гестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

- стадия уравновешивания - в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яич­нике и желтых тел и фолликулов. Примерно через две недели после овуля­ции секреторная деятельность желтых тел прекращается при отсутствии беременности. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл.

Нейро-гуморальная регуляция женских половых функций

Возбуждение половых процессов происходит через нервную систему и ее высший отдел - кору головного мозга. Туда поступают сигналы о действии внешних и внутренних раздражителей. Оттуда им­пульсы поступают в гипоталамус, нейросекреторные клетки которого выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-факторы). Последние воз­действуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гор­моны: ФСГ, ЛГ и ЛТГ. Поступление в кровь ФСГ обуславливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие у животных течку (эструс). Наиболее активным эстрогеном является эстрадиол. Под действи­ем эстрогенов матка увеличивается, эпителий ее слизистой оболочки раздастся, набухает, усиливается секреция всех половых желез. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоцину, развитие молочной железы, обмен веществ. По морс накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту.

Эстрогены в большом количестве воздействуют на систему гипофиз-гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение ЛГ и ЛТГ. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и формирование желтого тела, функцию кото­рою поддерживает ЛГ. Образовавшееся желтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обуславливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у животных переменности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогесте­рона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение ЛГ, стимулируя при этом (по типу положитель­ной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется.

Для нормального проявления половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез.

3. Кожный анализатор 109

ВОСПРИНИМАЮЩИЙ АППАРАТ: четыре вида рецепции в коже - тепловая, холодовая, тактильная, болевая.

ПРОВОДНИКОВЫИ ПУТЬ: сегментарные афферентные нервы - спинной мозг - продолговатый мозг - таламус - подкорковые ядра - кора.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЧАСТЬ: кора больших полушарий (совпадает с моторными зонами).

Температурная рецепция. Колбы Краузе воспринимают низкую температуру, сосочковые кисти Руффини , тельца Гольджи-Маццони - высокую. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно.

Тактильная рецепция . Тельца Фатер-Пачини, Меркеля, Мейснера - воспринимают прикосновение и давление (осязание).

Болевая рецепция . Свободные нервные окончания. Не имеют адекватного раздражителя: ощущение боли возникает при любом виде раздражителя, если оно достаточно сильное или вызывает нарушение обмена веществ в коже и накопление в ней продуктов обмена (гистамин, серотонин и др.).

Кожный анализатор обладает высокой чувствительностью (лошадь различает касание в разных точках кожи на очень небольшом расстоянии; различие в температуре можно определить в 0,2ºС), контрастностью , адаптацией (животные не ощущают сбрую, ошейник).

Билет 3.

1. Физиологическая характеристика водорастворимых витаминов.

Водорастворимые витамины - С, Р, витамины группы В. Источники водорастворимых витаминов: зеленые корма, пророщенное зерно, оболоч­ки и зародыши семян, злаков, бобовых, дрожжи, картофель, хвоя, молоко и молозиво, яйца, печень. Большинство водорастворимых витаминов в орга­низме сельскохозяйственных животных синтезируются микрофлорой же­лудочно-кишечного тракта

ВИТАМИН С - аскорбиновая кислота, антицинготный витамин. Зна­чение : фактор неспецифической резистентности организма (стимуляция иммунитета); участие в обмене белков (особенно - коллагена) и углеводов, в окислительных процессах, в кроветворении. Регуляции проницаемости капилляров.
При гиповитаминозе С : цинга-кровоточивость и хрупкость ка­пилляров, выпадение зубов, нарушение всех обменных процессов.

ВИТАМИН Р - цитрин. Значение : действует совместно с витамином С, регулирует проницаемость капилляров и обмен веществ.

ВИТАМИН В₁ - тиамин, антиневрический витамин. Значение : входит в состав ферментов, декарбоксилирующих кетокислоты; особенно важной функцией тиамина является обмен веществ в нервной ткани, и в синтезе ацетилхолина.
При гиповитаминозе В ₁ нарушение функций нервных клеток и нервных волокон (полиневриты), истощение, мышечная слабость.

ВИТАМИН В 2 - рибофлавин. Значение : обмен углеводов, белков, окислительные процессы, функционирование нервной системы, половых желез.
Гиповитаминоз - у птиц, свиней, реже - лошадей. Замедление рос­та, слабость, параличи.

ВИТАМИН В₃ - пантотеновая кислота. Значение : составная часть ко-фермента А (КоА). Участвует в жировом обмене, углеводном, белковом. Активирует уксусную кислоту.
Гиповитаминоз - у цыплят, поросят. За­медление роста, дерматиты, расстройство координации движений.

ВИТАМИН В4 - холин. Значение : входят в состав лецитинов, участву­ет в жировом обмене, в синтезе ацетилхолина. При гиповитаминозе - жи­ровая дистрофия печени.

ВИТАМИН В 5 - РР, никотиновая кислота, антипеллагрический. Значе­ние : входит в состав кофермента дегидрогеназ, которые катализируют ОВР. Стимулирует секрецию п­щвр соков, работу сердца, кроветворение.
Гиповитаминоз - у свиней и птиц: дерматит, понос, нарушение функций коры больших полу­шарий - пеллагра.

ВИТАМИН В 6 - пиридоксин - адермин. Значение : участие в белковом обмене - трансаминирование, декарбоксилирование АМК. Гипови­таминоз - у свиней, телят, птиц: дерматиты, судороги, параличи.

ВИТАМИН B₉ - фолиевая кислота. Значение : участие в кроветворении (совместно с витамином В 12), в жировом и белковом обмене. При гипови­таминозе - анемия, задержка роста, жировая инфильтрация печени.

ВИТАМИН Н - биотин, антисеборейный витамин. Значение : участие в реакциях карбоксилирования.

Гиповитаминоз биотина: дерматиты, обильное выделение кожного сала (себорея).

ВИТАМИН В 12 - цианкобаламин. Значение : эритропоэз, синтез гемо­глобина, НК, метионина, холина; стимулирует белковый обмен. Гиповитаминоз - у свиней, собак, птиц: нарушение кроветворения и анемия, расстройство белкового обмена, накопление в крови остаточного азота.

ВИТАМИН В 15 - пангамовая кислота. Значение : усиление ОВР, предупреждение жировой инфильтрации печени.

ПАБК - парааминобензойная кислота. Значение : входит в состав вита­мина В с - фолиевой кислоты.

АНТИВИТАМИНЫ - вещества, похожие по химическому составу на витамины, но обладающие противоположным, антагонистическим дейст­вием и конкурирующие с витаминами в биологических процессах.

2. Желчеобразование и желчевыделение. Состав желчи и ее значение в процессе пищеварения. Регуляция желчевыделения

Образование желчи в печени идет непрерывно. В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи (рН 7,5) образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь (рН 6,8). В ее состав входит слизь, выделяющаяся клетками слизистой оболочки желчного пузыря.

Состав желчи:

неорганические вещества - натрий, калий, кальций, бикарбонаты, фос­фаты, вода;

органические вещества - желчные кислоты (гликохолевая, таурохолевая, литохолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин), жиры, жирные кислоты, фосфолипиды, холестерин, аминокислоты, мочевина. Ферментов в желчи не содержится!

Регуляция желчевыведения - сложнорефлекторная и нейрогуморальная.

Парасимпатические нервы - сокращение гладких мышц желчного пу­зыря и расслабление сфинктера желчного протока, в результате - выведе­ние желчи.

Симпатические нервы - сокращение сфинктера желчного протока и рас­слабление мышц желчного пузыря. Накопление желчи в желчном пузыре.

Стимулирует желчевыведение - прием пищи, особенно жирной, раз­дражение блуждающего нерва, холецистокинин, секретин, ацетилхолин, сама желчь.

Значение желчи: эмульгирование жиров, усиление действия пищевари­тельных ферментов, образование водорастворимых комплексов желчных кислот с жирными кислотами и их всасывание; усиление моторики кишеч­ника; экскреторная функция (желчные пигменты, холестерин, соли тяже­лых металлов); дезинфекция и дезодорация, нейтрализация соляной кисло­ты, активация просекретина.

3. Передача возбуждения с нерва на рабочий орган. Синапсы и их свойства. Медиаторы и их роль 87

Место контакта аксона с другой клеткой – нервной или мышечной - называется синапсом . Мембрана, покрывающая окончание аксона, называется пресинаптической . Часть мембраны второй клетки, расположенная напротив аксона, называется постсинаптической . Между ними - синаптическая щель .

В нервно-мышечных синапсах для передачи возбуждения с аксона на мышечное волокно используются химические вещества – медиаторы (посредники) – ацетилхолин, норадреналин, адреналин и др. В каждом синапсе вырабатывается какой-то один медиатор, и по названию медиатора синапсы называются холинергическими или адренергическими .

В пресинаптической мембране находятся везикулы , в которых накапливаются молекулы медиатора.

На постсинаптической мембране находятся молекулярные комплексы, называемые рецепторами (не путайте с рецепторами – чувствительными нервными окончаниями). В структуру рецептора входят молекулы, «узнающие» молекулу медиатора, и ионный канал. Там же имеется макроэргическое вещество – АТФ, и фермент АТФ-аза, стимулирующий распад АТФ для энергетического обеспечения возбуждения. После выполнения своей функции медиатор должен разрушиться, и в постсинаптическую мембрану встроены гидролитические ферменты: ацетилхолинэстераза, или холинэстераза, разрушающие ацетилхолин и моноаминооксидаза, разрушающая норадреналин.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции. Эти этапы английский антрополог Дж. Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.

Нулевая стадия – стадия новорожденности – характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия – стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания рассматривается как этап полового инфантилизма. В этот период созревают регулирующие структуры головного мозга и происходит постепенное и незначительное увеличение секреции гормонов гипофиза. Развития половых желез не наблюдается потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под действием гипоталамуса и другой мозговой железы – эпифиза. Этот гормон по строению молекулы очень похож на гонадотропный гормон, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующего действия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фактор не оказывает. Напротив, он перекрывает гонадотропному гормону доступ к рецепторам. Такая конкурентная регуляция типична для гормональной регуляции метаболизма. Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста усиливается, и это вызывает ускорение процессов роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается стадия у девочек в 8–10, а у мальчиков – в 10–13 лет. Большая продолжительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.

Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина и усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез, – фоллитропина и лютропина. В результате железы "просыпаются" и начинается активный синтез тестостерона. Чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус – гипофиз – гонады. У девочек в этот период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 – у двух третей, а к 12 годам – практически у всех.

У девочек первый признак пубертата – набухание молочных желез, иногда оно происходит асимметрично. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11 –13, а у девочек – в 9–11 лет.

Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, приближаясь к 15 годам к размерам взрослого человека. Высокая концентрация женских половых гормонов – эстрогенов – у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно через несколько месяцев после появления благополучно проходят без вмешательства. На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается стадия у девочек в 11–13, а у мальчиков в 12– 16 лет.

Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия – этап окончательного формирования – физиологически характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами и начинается у девушек в 11 – 13 лет, у юношей – в 15–17 лет. На этом этапе завершается формирование вторичных половых признаков. У мальчиков это формирование "адамова яблока", оволосение лица, оволосение на лобке по мужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения. Волосы на лице обычно появляются в следующей последовательности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак развивается позже других и окончательно формируется к 20 годам или позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, организм юноши готов к оплодотворению. Рост тела практически останавливается.

У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно, первая менструация и является для девушек началом последней, пятой, стадии полового созревания. Затем в течение нескольких месяцев происходит становление характерного для женщин ритма овуляций и менструаций. Цикл считается установившимся, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вначале менструации могут продолжаться 7–8 дней, исчезать на несколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструаций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичники продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки. Рост тела в длину также практически прекращается.

На протяжении второй – четвертой стадий полового созревания резкое усиление деятельности желез внутренней секреции, интенсивный рост, структурные и физиологические изменения в организме повышают возбудимость центральной нервной системы. Это выражается в эмоциональном реагировании подростков: их эмоции подвижны, изменчивы, противоречивы: повышенная чувствительность сочетается с черствостью, застенчивость – с развязностью; проявляются чрезмерный критицизм и нетерпимость к родительской опеке. В этот период иногда наблюдаются снижение работоспособности, невротические реакции – раздражимость, плаксивость (особенно у девочек в период менструации). Возникают новые отношения между полами. У девочек повышается интерес к своей внешности, мальчики демонстрируют свою силу. Первые любовные переживания нередко выбивают подростков из колеи, они становятся замкнутыми, начинают хуже учиться.