Как происходит образование энергии в клетке. Обмен веществ и энергии в клетке

  • аблица 10. Строение клетки. Структурная система цитоплазмы
  • Важно не время приема пищи, а момент, когда она попадает в клетки.
  • Вакша-стхала-шакти-викасака-1 (укрепление грудной клетки)
  • Если Артур или Евгений получают деньги от зрителей, они отдают их Администратору. Работники сайта украшают сцену, готовятся к Новому году.
  • Закон № 3. Идея создает образ формы, который притягивает физическую энергию и, по истечении необходимого времени, воплощается в реальности.
  • Известно, что альдостерон регулирует содержимое натрия в организм. Какие клетки надпочечныхжелез вырабатывают этот гормон?
  • КИСЛОРОД

    КИСЛОРОД: ЖИЗНЕТВОРНАЯ НЕОБХОДИМОСТЬ

    И «РАЗУМНЫЙ УБИЙЦА»

    КИСЛОРОД КАК ЖИЗНЕННАЯ НЕОБХОДИМОСТЬ

    Кислород – важнейшее вещество организма, абсолютно необходимое для жизни человека и животных. Кислород является источником жизни всех клеток. Без него мы не можем прожить и нескольких минут. Кислород необходим, прежде всего, для выработки энергии в клетках. Это происходит в так называемой дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий. Именно здесь формируется основной состав универсальной энергетической молекулы АТФ. Без кислорода нет энергии, а без энергии невозможна никакая работа, совершается ли она биохимическим или мускульным путем.

    КАК КЛЕТКИ ПОЛУЧАЮТ ЭНЕРГИЮ

    Доктор Отто Варбург дважды удостаивался Нобелевской премии за свои исследования о большом значении кислорода в жизни клеток. Вкратце его заключения сводятся к следующему.

    Здоровые клетки разлагают поглощаемые с пищей углеводы до глюкозы. Глюкоза запасается организмом. Когда клетки нуждаются в энергии, они разлагают глюкозу посредством цепи химических реакций, в последнем звене которой нужен кислород. При этом вырабатывается энергия, запасаемая в форме АТФ, энергетической молекулы клеток.

    В процессе дыхания кислород поступает в легкие, где он абсорбируется в кровь и переносится к миллиардам клеток организма. Носителем выступает гемоглобин красных кровяных телец. Достигнувший клеток кислород расходуется на превращение принимаемой пищи с образованием АТФ, тепла и воды. Чем

    больше наша потребность в тепле или энергии, тем интенсивнее поглощение кислорода.

    Питательные вещества служат топливом для выработки энергии в организме, а кислород обеспечивает сгорание этого топлива. Этот процесс горения называется окислением, причем топливом служат, прежде всего, углеводы, которые окисляются (сгорают) при участии кислорода. Именно поэтому клетки нуждаются в непрекращающемся и достаточном поступлении кислорода. Лишь в этом случае они будут нормально функционировать, оставаясь здоровыми и снабжая организм энергией.

    Кровь состоит из трех основных компонентов: плазмы, красных и белых кровяных телец. В плазме содержатся все необходимые клеткам вещества, в частности, кислород. Однако клеткам организма человека, в отличие от рыб, для жизни которых достаточно несвязанного кислорода плазмы крови, нужно больше кислорода, чем в состоянии доставить плазма. Эту потребность восполняют красные кровяные тельца, которые важны именно потому, что они могут транспортировать большое количество кислорода к различным тканям тела.

    Вместе с тем важно знать, что красные кровяные тельца получают кислород из плазмы, переносят его к капиллярам, где кислород отдается плазме и транспортируется через клеточные мембраны для использования в происходящем в клетках обмене веществ. Логично, таким образом, предположить, что если можно увеличить количество кислорода в плазме, то увеличится и количество кислорода, достигающего клеток.

    Для нормального транспорта кислорода в клетки через клеточные мембраны необходима определенная среда во внеклеточной жидкости. Организм регулирует ее состав с высокой точностью. Эта среда должна иметь необходимый баланс жидкости, минералов и электролитов, рН, белков, осмотического давления и др., а также очищаться от токсичных метаболитов для облегчения переноса кислорода в клетки. Различные нарушения этого баланса во внеклеточной жидкости приводят к кислородному голоданию клеток. Это служит причиной большинства заболеваний.


    1 | | | | | |

    Как клетка получает и использует энергию

    Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека - непрерывно совершают различные типы работы. Таковы движение, то есть механическая работа при сокращении мышц животного или вращении жгутика бактерии; синтезы сложных химических соединений в клетках, то есть химическая работа; создание разности потенциалов между протоплазмой и внешней средой, то есть электрическая работа; перенос веществ из внешней среды, где их мало, внутрь клетки, где тех же веществ больше, то есть осмотическая работа. Помимо перечисленных четырех основных типов работы, можно упомянуть образование тепла теплокровными животными в ответ на понижение температуры окружающей среды, а также образование света светящимися организмами.

    Что такое энергетический обмен

    Все это требует затрат энергии, которая черпается из тех или иных внешних энергетических ресурсов. Первичным источником энергии для биосферы служит солнечный свет, усваиваемый фотосинтезирующими живыми существами: зелеными растениями и некоторыми бактериями. Создаваемые этими организмами биополимеры (углеводы, жиры и белки) могут затем использоваться в качестве «топлива» всеми остальными - гетеротрофными - формами жизни, к которым относятся животные, грибы и большинство видов бактерий.

    Биополимеры пищи могут быть весьма разнообразны: это сотни различных белков, жиров и полисахаридов. В организме происходит распад этого «топлива». Прежде всего полимерные молекулы распадаются на составляющие их мономеры: белки расщепляются на аминокислоты, жиры - на жирные кислоты и глицерин, полисахариды - на моносахариды. Общее количество различных типов мономеров измеряется уже не сотнями, а десятками.

    В дальнейшем мономеры превращаются в небольшие по величине моно-, ди- и трикарбоновые кислоты с числом углеродных атомов от 2 до 6. Этих кислот всего десять. Их превращение замкнуто в цикл, названный циклом Кребса в честь его первооткрывателя,

    В цикле Кребса происходит окисление карбоновых кислот кислородом до углекислого газа и воды. Именно образование воды в результате реакции молекулярного кислорода с водородом, отщепленным от карбоновых кислот, сопровождается наибольшим выделением энергии, в то время как предшествующие процессы служат главным образом лишь подготовкой «топлива». Окисление водорода кислородом, то есть реакция гремучего газа (О2+2Н2 = 2Н20), в клетке разбито на несколько стадий, так что освобождающаяся при этом энергия выделяется не сразу, а порциями.

    Так же порциями происходит освобождение энергии, поступающей в виде кванта света, в клетках организмов-фотосинтетиков.

    Итак, в одной и той же клетке существует, во-первых, несколько реакций освобождения энергии и, во-вторых, множество процессов, идущих с поглощением энергии. Посредником этих двух систем, совокупность которых называется энергетическим обменом, служит особое вещество - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

    Из книги Следы невиданных зверей автора Акимушкин Игорь Иванович

    Наука получает богатый улов кракенов Три ньюфаундлендских рыбака ловили рыбу недалеко от берега. На отмели они увидели какое-то большое животное, которое прочно «село на мель».Рыбаки подплыли ближе. Огромная и странная «рыба» делала отчаянные попытки уйти с мелкого

    Из книги Семена разрушения. Тайная подоплека генетических манипуляций автора Энгдаль Уильям Фредерик

    Глава 10. Ирак получает американские «семена демократии» «Мы в Ираке, чтобы сеять семена демократии, чтобы они там процветали и распространялись на весь регион авторитаризма». Джордж Буш–младший Экономическая шоковая терапия в американском стиле Когда Джордж

    Из книги Племенное дело в служебном собаководстве автора Мазовер Александр Павлович

    ГРУДНАЯ КЛЕТКА Форма грудной клетки изменяется в зависимости от конституционального типа собаки, степени ее развития и возраста. Грудная клетка, вмещающая дыхательные органы, сердце и главнейшие кровеносные сосуды, должна быть объемистой. Объем груди обусловлен длиной,

    Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

    Из книги Бегство от одиночества автора Панов Евгений Николаевич

    Клетка - элементарная частица жизни Эти беглые замечания о способах выработки энергии в клетках многоклеточного организма и в бактериальных клетках акцентируют весьма существенные различия в важнейших аспектах их жизнедеятельности. Несходны эти два класса клеток и

    Из книги Путешествие в страну микробов автора Бетина Владимир

    Бактериальная клетка в цифрах Благодаря биофизике - одной из отраслей науки, с которой мы уже познакомились в начале этой главы, - были получены весьма интересные данные. Возьмем, например, шаровидную бактериальную клетку диаметром 0,5 мкм. Поверхность такой клетки

    Из книги Тайны биологии автора Фреск Клас

    Клетка-ловушка Тебе понадобятся: клетка-ловушка, приманка (зерна, сыр, хлеб, колбаса), доска или черепицаДлительность опыта: 1–2 дня.Время проведения: поздняя осень - ранняя весна. Твои действия: Купи клетку-ловушку любого типа или сделай ее сам. Для этого возьми

    Из книги Естественные технологии биологических систем автора Уголев Александр Михайлович

    5.2. Кишечная клетка Схема кишечной клетки представлена на рис. 26. Известно, что численность кишечных клеток составляет 1010, а соматических клеток взрослого человека- 10 15. Следовательно, одна кишечная клетка обеспечивает питание около 100 000 других клеток. Такая

    Из книги Рассказы о биоэнергетике автора Скулачев Владимир Петрович

    Зачем клетка обменивает натрий на калий? Мысль о двух формах конвертируемой энергии я высказал в 1975 году. Спустя два года эта точка зрения была поддержана Митчелом. А в группе А. Глаголева тем временем начались опыты по проверке одного из предсказаний этой новой

    Из книги В поисках памяти [Возникновение новой науки о человеческой психике] автора Кандель Эрик Ричард

    Из книги Энергия и жизнь автора Печуркин Николай Савельевич

    Из книги Лестница жизни [Десять величайших изобретений эволюции] автора Лейн Ник

    5.1. Главная ячейка жизни - клетка Определение жизни с позиций функционального подхода (метаболизм, размножение, расселение в пространстве) можно дать в следующей форме [Печуркин, 1982]: это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием

    Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

    Глава 4. Сложная клетка Ботаник - это тот, кто умеет давать одинаковые названия одинаковым растениям и разные названия разным, причем так, чтобы в этом мог разобраться каждый”, - писал великий шведский систематик Карл Линней (сам ботаник). Это определение может поразить

    Из книги автора

    Глава 2. Клетка ТЕМЫ История изучения клетки. Клеточная теория Химический состав клетки Строение эукариотической и прокариотической клеток Реализация наследственной информации в клетке ВирусыУдивительный и загадочный мир окружает нас, жителей планеты,

    Из книги автора

    10. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды Вспомните!Каковы основные положения клеточной теории?Какие выделяют типы клеток в зависимости от расположения генетического материала?Назовите известные вам органоиды клетки. Какие функции они выполняют?В § 4 мы уже

    Из книги автора

    12. Прокариотическая клетка Вспомните!В чём заключаются принципиальные отличия в строении прокариотических и эукариотических клеток?Какова роль бактерий в природе?Разнообразие прокариот. Царство прокариот в основном представлено бактериями, наиболее древними

    АТФ – главный переносчик энергии в клетке. Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат ), которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина).

    Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль.

    Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь ферментативный синтез органических соединений, работа белков-молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена. Он тесно связан с пластическим обменом, в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

    Обмен веществ и энергии в клетке (метаболизм).

    Метаболизмом обозначают совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, сложных жиров, нуклеиновых кислот. Одним из важнейших процессов в пластическом обмене является биосинтез белков. Синтез соединений в ходе реакций пластического обмена всегда энергозатратен и идет при непременном участии АТФ.

    Одним из источников энергии для образования АТФ служит ферментативное расщепление поступающих в клетку органических соединений (белков, жиров и углеводов). В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет расщепление глюкозы. Этот сахар синтезируется в результате реакций фотосинтеза и может накапливаться в клетках в виде полисахаридов: крахмала и гликогена. По мере необходимости полисахариды распадаются, а молекулы глюкозы претерпевают ряд последовательных превращений.

    Первый этап, получивший название гликолиз, проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты . При этом задействуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при расщеплении химических связей энергии хватает на производство четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

    С 6 Н 12 О 6 → 2С 3 Н 4 О 3 + 4Н + + 2АТФ

    В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения связаны с различными типами брожений .

    Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое проходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип брожения проходит в клетках при дефиците кислорода, например, в интенсивно работающих мышцах. Близко к молочному и спиртовое брожение . Различие заключается лишь в том, что продуктами при спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

    Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды, получил название клеточного дыхания . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток и только при наличии кислорода. Во внутренней среде митохондрий происходит ряд химических превращений вплоть до конечного продук-та – углекислого газа. При этом на различных этапах этого процесса образуются промежуточные продукты распада исходного вещества с отщеплением атомов водорода. Атомы водорода, в свою очередь, участвуют в ряде других химических реакций, итогом которых является выделение энергии и «консервация» ее в химических связях АТФ и образование молекул воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и нужен кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

    Клеточное дыхание имеет чрезвычайно высокую эффективность. Происходит энергетический синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе и шесть молекул АТФ образуются как результат превращений на мембранах митохондрий продуктов гликолиза. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ:

    С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ

    В митохондриях проходят конечные этапы окисления не только сахаров, но и других органических соединений – белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом, когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например, при длительном голодании.

    Фотосинтез. Фотосинтез – это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию солнца. Основной пигмент фотосинтеза – хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

    Различают хлорофиллы a , b , c , d , формулы которых имеют незначительные отличая. Главный из них – хлорофилл a , без него фотосинтез невозможен. Остальные хлорофиллы, называемые вспомогательными, способны улавливать свет несколько иной волны, чем хлорофилл a , что расширяет спектр поглощения света при фотосинтезе. Ту же роль играют и каротиноиды, воспринимающие кванты синего и зеленого света. В разных группах растительных организмов распределение дополнительных хлорофиллов неодинаково, что используется в систематике.

    Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы . При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.

    Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды – фотолиз, при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта, при этом образуется кислород.

    Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

    Из всех улавливающих кванты света пигментов только хлорофилл a способен передавать электроны в цепь переноса. Остальные пигменты сначала передают энергию возбужденных светом электронов хлорофиллу a , а от него уже начинается описанная выше цепочка реакций световой фазы.

    Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СО 2 в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты вещества вновь используются в реакциях световой фазы.

    Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:

    6СО 2 + 6Н 2 О –→ С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

    Взаимосвязь и единство процессов пластического и энергетического обмена. Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции – это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия, расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза – это цепь реакций пластического обмена, а световая – энергетического.

    ЭНЕРГЕТИКА ЖИВОЙ КЛЕТКИ

    Ключевые процессы, определяющие разницу между живой и неживой природой, происходят на клеточном уровне. Решающую роль в трансформации и переносе энергии внутри живой клетки играет движение электронов. Но энергия никоим образом не зарождается внутри самих клеток: она поступает извне. Специальные молекулярные механизмы лишь замедляют ее движение в десятки тысяч раз, позволяя другим молекулам частично использовать эту энергию при выполнении полезной для клетки работы. Нерастраченная энергия уходит во внешнюю среду в виде тепла. Подробнее об основных принципах энергетики живой клетки и о новых открытиях российских учёных в этой области рассказывает Татьяна Васильевна ПОТАПОВА, ведущий научный сотрудник НИИФХБ им. А.Н. Белозерского, доктор биологических наук.

    Дети Солнца

    Вселенная наполнена энергией, но для живых организмов подходят лишь немногие её виды. Основной источник энергии для подавляющего большинства биологических процессов на нашей планете -солнечный свет.

    Клетка - основная единица жизни, она непрерывно работает для поддержания своей структуры, а потому нуждается в постоянном притоке свободной энергии. Технологически решить такую задачу ей непросто, поскольку живая клетка должна использовать энергию при постоянной (и притом довольно низкой) температуре в разбавленной водной среде. В ходе эволюции, за сотни миллионов лет, сформировались изящные и совершенные молекулярные механизмы, способные действовать необыкновенно эффективно в очень мягких условиях. В итоге КПД клеточной энергетики оказывается намного выше, чем у любых инженерных устройств, изобретённых человеком.

    Клеточные трансформаторы энергии представляют собой комплексы специальных белков, встроенных в биологические мембраны. Независимо от того, поступает в клетку извне свободная энергия непосредственно с квантами света (в процессе фотосинтеза) или в результате окисления пищевых продуктов кислородом воздуха (в процессе дыхания), она запускает движение электронов. В итоге производятся молекулы адено-зинтрифосфата (АТФ) и увеличивается разность электрохимических потенциалов на биологических мембранах.

    АТФ и мембранный потенциал - два относительно стационарных источника энергии для всех видов внутриклеточной работы. Напомним, что молекула адено-зинтрифосфата - очень ценное эволюционное приобретение. Энергия, добытая из внешнего источника, запасается в виде "высокоэнергетических связей" между фосфатными группами. АТФ весьма охотно отдает свои фосфатные группы либо воде, либо другим молекулам, поэтому он незаменимый посредник для переноса химической энергии.

    Электрические явления

    в клеточной энергетике

    Механизм создания АТФ оставался загадкой долгие годы, пока не обнаружилось, что данный процесс по сути своей является электрическим. В обоих случаях: и для дыхательной цепи (набора белков, которые осуществляют окисление субстратов кислородом) и для аналогичного фотосинтетического каскада, - генерируется ток протонов через мембрану, в которую погружены белки. Токи обеспечивают энергией синтез АТФ, а также служат источником энергии для некоторых видов работы. В современной биоэнергетике принято считать АТФ и протонный ток (точнее, протонный потенциал) альтернативными и взаимно конвертируемыми энергетическими валютами. Некоторые функции оплачиваются одной валютой, некоторые - другой.

    © Т.В. Потапова

    К середине XX в. биохимики точно знали, что в бактериях и митохондриях электроны переходят от восстанавливаемых субстратов к кислороду через каскад электронных переносчиков, называемых дыхательной цепочкой. Загадка была в том, каким способом сопряжены перенос электрона и синтез АТФ. На протяжении 10 с лишним лет надежда открыть секрет вспыхивала и вновь угасала. Решающую роль сыграло не преодоление технических трудностей, а концептуальная разработка. Сопряжение оказалось в принципе не химическим, а электрическим. В 1961 г. английский учёный П. Митчелл опубликовал в журнале "Nature" радикальную идею для разрешения биохимической загадки века: хемиосмотическую гипотезу. Идея Митчелла была поистине революционной сменой парадигм, трансформацией концептуальной основы и поначалу вызывала бурные споры.

    В 1966 г. Митчелл пишет свою первую книгу "Хемиосмотическое сопряжение в окислительном и фотосинтетическом фос-форилировании". В том же году российские учёные, биофизик Е. Либерман и биохимик В. Скулачёв, придумали, как экспериментально подтвердить правоту Митчелла. С помощью синтетических ионов, проникающих через биологическую мембрану, они показали, что дыхание и фосфорилирова-ние действительно связаны через протонный потенциал. Еще один серьезный шаг в поддержку Митчелла сделали биофизики биофака МГУ А. Булычёв, В. Андрианов, Г. Курелла и Ф. Литвин. Используя микроэлектроды, они зарегистрировали образование трансмембранной разности электрических потенциалов при освещении крупных хлоропластов.

    Ещё несколько лет споров и дотошных проверок в разных лабораториях по всему свету - и идеи Митчелла, наконец, были признаны. Он был принят в Королевское общество Великобритании (и, соответственно, стал сэром), получил множество престижных международных наград, а в 1978 г. был удостоен Нобелевской премии, которая, вопреки традициям, на сей раз была вручена не за открытие нового явления, а за догадку о его существовании.

    Цепь переноса электрона оказалась не просто связана с мембраной, но вплетена в нее таким образом, что при движении электрона от субстрата к кислороду прото-

    ны перемещаются с внутренней поверхности наружу. Мембрана образует замкнутый пузырек, который плохо пропускает протоны, поэтому в результате "выкачивания" протонов генерируется разность потенциалов через мембрану: электрическая отрицательность внутри. Одновременно увеличивается рН: защелачивается среда внутри пузырька. Протоны снаружи оказываются под гораздо более высоким электрохимическим потенциалом, чем внутри, как бы под "давлением" со стороны и электрического потенциала, и градиента рН, которые толкают протоны обратно через мембрану внутрь пузырька. Живая клетка использует энергию таких протонов для совершения разных видов работы.

    Поразительные успехи рентгенострук-турного анализа белков позволили увидеть полные пространственные структуры отдельных белковых комплексов, входящих в состав дыхательной цепи. Белки цепи переноса электронов, локализованные в мембранах митохондрий, способны менять свой спектр поглощения, получая и отдавая электроны. Микроспектральные методы позволяют проследить последовательность передачи электронов по цепочке белков и выяснить, в каких именно местах часть свободной энергии электронов используется для синтеза АТФ.

    Согласно идее Митчелла, для синтеза АТФ из АДФ и фосфата в мембранах митохондрий используется электрическая энергия. Следовательно, если снять разность потенциалов через мембрану, можно предположить, что синтез прекратится. Именно такой эффект был продемонстрирован в ходе экспериментов на искусственных мембранах с использованием спе- 0 циально синтезированных ионов, резко § повышающих проводимость мембран для протонов. 1

    Одни из первых экспериментальных § доказательств верности гипотезы Мит- « челла были получены в нашей стране в | 1970 г. под руководством Е.А. Либермана * и В.П. Скулачёва. В качестве индикато- га-ров изменений электрического поля на I мембране были использованы синтетиче- § ские ионы, отличающиеся по своей при- " роде и знаку заряда, но сходные в одном: | все они легко проникали через фосфо- * липидную плёнку. После многих попыток = сложилась следующая изящная экспериментальная модель.

    Каплю фосфолипидов, растворённых в органическом растворителе, подносят к небольшому отверстию в тефлоновой пластинке, и оно мгновенно закрывается плоской бимолекулярной плёнкой - искусственной мембраной. Тефлоновую пластинку с искусственной мембраной погружают в сосуд с электролитом, разделяя его на два отсека со своим измерительным электродом в каждом. Остаётся встроить в искусственную мембрану белок, способный генерировать электричество, а в электролит добавить проникающие ионы. Тогда работа белкового генератора, изменяющего разность потенциалов на мембране, приведет к перемещению проникающих ионов через фосфолипидную плёнку, что и будет зарегистрировано в виде изменения разности потенциалов между отсеками.

    Ещё более убедительная экспериментальная модель, позволяющая проводить прямые измерения электрического тока, генерируемого клеточными органеллами и отдельными белками, была разработана и успешно использована Л.А. Драчёвым, А.А. Кауленом и В.П. Скулачёвым. Частицы, генерирующие электрический ток (митохондрии, хроматофоры бактерий или липидные пузырьки с встроенными в них индивидуальными белками), заставляли слипаться с плоской искусственной мембраной. После этого протонный ток, созданный молекулами-генераторами в ответ на вспышку света или добавление соответствующих химических субстратов, обнаруживался напрямую измерительными электродами по обе стороны искусственной мембраны.

    В 1973 г. У. Стокениус и Д. Остерхельт

    0 из США открыли необычный светочувс-§ твительный белок в мембранах фиолето-j: вых бактерий, обитающих в соленых озе-

    1 рах Калифорнийских пустынь. Этот белок, § подобно зрительному пигменту глаза жи-« вотных - родопсину, содержал производ-1 ное витамина А - ретиналь, за что и был * назван бактериородопсином. Американ-я- ские ученые Рэкер и Стокениус изящно 1 продемонтрировали участие бактериоро-§ допсина в энергетическом сопряжении. " Объединив в модельной фосфолипидной | мембране только что открытый светочувс-I твительный белок фиолетовых бактерий с = АТФ-синтазой, они получили молекулярный ансамбль, способный синтезировать АТФ при включении света.

    В конце 1973 г. академик Ю.А. Овчинников организовал проект "Родопсин" для сравнительного исследования животного и бактериального светочувствительных пигментов. В рамках проекта в лаборатории В.П. Скулачёва в МГУ в модельных экспериментах на искусственных мембранах было доказано, что бактериородопсин -белковый генератор электрического тока. Встроенный