Какие клетки в эпителии продуцируют слизь. Однослойный цилиндрический эпителий

Однослойный кубический эпителий

По форме клеток верхних слоев эпителиального пласта

Неороговевающий -

Клетки всех слоев сохраняют жизнеспособность

В гистологических препаратах ядра прослеживаются в клетках всех слоев эпителиального пласта

Ороговевающий -

В таком эпителии клетки верхних слоев отмирают, образуя

роговые чешуйки,

П.т. в гистологических препаратах в верхних слоях не видим

ядер клеток

Переходный - название отражает основную особенность этого эпителия - этот эпителий при функционировании органа, который выстилает, может изменять свое строение, т.е. переходит из одного функционального состояния – в другое - переходный.

ЭПИТЕЛИИ:

Однослойный плоский эпителий:

1. мезотелий

Встречается – серозные оболочки

Источник развития – мезодерма, спланхнотом (висцеральный и

париетальный листки)

Клетки - мезотелиоциты - полигональной формы

Утолщены в месте расположения ядра

Может быть несколько ядер

На поверхности – микроворсинки

функция – выделение и всасывание серозной жидкости

2. эндотелий

Встречается - выстилает кровеносные сосуды

Источник развития - мезодерма, мезенхима

Клетки – эндотелиоциты - полигональные, с незначительным

числом органелл

Функция – пограничная, транспорт питательных в-в

Встречается – почки, канальцы

Источник развития – мезодерма, нефрогонотом

Клетки – имеют на апикальной поверхности микроворсинки

(щеточную каемку) и на базальной - базальную исчерченность

Функция – реабсорбция (обратное всасывание) веществ из

первичной мочи

1. «каемчатый»

Встречается - в кишечнике

Клетки – призматические

1. микроворсинчатый эпителиоциты - каемка -

пристеночное пищеварение, всасывание

2. бокаловидные - слизь

2. «железистый»

Выстилает желудок

Источник развития – энтодерма

Клетки - призматические

1. железистые эпителиоциты - продуцируют

слизь, которая препятствует действию желудочного

Однослойный многорядный призматический эпителий - «реснитчатый»

1. выстилает воздухоносные пути - «респираторный эпителий»

2. источник развития - эктодерма – прехордальная пластинка

3. клетки - призматические

1. реснитчатые эпителиоциты

2. вставочные эпителиоциты:

а. высокие

б. низкие

3. бокаловидные

4. эндокринные

Многослойный плоский неороговевающий эпителий –

Выстилает слизистую ротовой полости, роговицу глаза

4. источник развития – эктодерма

5. 3 слоя клеток:

1. базальный - один ряд призматических клеток

2. промежуточный - несколько рядов неправильной формы клеток

3. поверхностный – несколько рядов плоских клеток

Многослойный плоский ороговевающий эпителий –

6. покрывает кожный покров - эпидермис

7. источник развития – эктодерма

8. 5 слоев клеток:

1. базальный - один слой призматических клеток

Среди них – меланоциты – пигментные клетки (источник развития – нейроэктодерма)

2. шиповатый - несколько слоев эпидермоцитов

неправильной формы

Среди них – эпидермальные макрофаги

(источник развития - мезенхима)

3. зернистый - несколько рядов плоских клеток

В клетках – зерна кератогиалина

4. блестящий слой – несколько слоев разрушенных

уплощенных клеток

Не имеют ядер

Цитоплазма заполнена – элеидином (комплекс

кератогиалина и элеидина)

5. роговой слой -

Роговые чешуйки

Заполнены кератином

Постепенно отшелушиваются

Даже в школьном курсе анатомии детей учат простой биологической закономерности в строении живых многоклеточных существ: основа всего - клетка. Группа их дает начало тканям, которые, в свою очередь, формируют органы. Последние объединяются в системы, осуществляющие жизнедеятельность, обменные процессы и так далее.

Поэтому, что такое ткани, их строение и функции, изучается со средней ступени школьной программы. Рассмотрим, какие типы тканей встречаются в составе человеческого тела, что собой представляет эпителиальная разновидность данных структур и в чем заключается ее значение.

Животные ткани: классификация

Ткани, их строение и функции, особенности развития и функционирования имеют большое значение в жизни всех живых существ, которые способны к их формированию. Они выполняют защитную функцию, секреторную, органообразовательную, питательную, теплоизоляционную и множество других.

Всего можно выделить 4 типа тканей, характерных для строения тела человека и высокоорганизованных животных.

1. Различные виды эпителиальной ткани или покровной (кожа).
2. Соединительная ткань, представленная несколькими основными разновидностями: костная, кровь, жировая и прочие.
3. Нервная, образованная своеобразными разветвленными клетками.
4. Мышечная ткань, формирующая вместе со скелетом опорно-двигательный аппарат всего организма.

Каждая из перечисленных тканей имеет свое место локализации, способ образования и выполняет определенные функции.

Общая характеристика эпителиальной ткани

Если характеризовать виды эпителиальных тканей в общем плане, то следует выделить несколько основных особенностей, которыми все они обладают, каждая в большей или меньшей степени. Так, например:

• отсутствие вещества, находящегося между клетками, что делает структуры плотно прилегающими друг к другу;
• уникальный способ питания, заключающийся не в поглощении кислорода из а в диффузии через базальную мембрану от соединительной ткани;
• уникальная способность к восстановлению, то есть регенерации структуры;
• клетки данной ткани имеют название эпителиоциты;
• каждый эпителиоцит имеет полярные концы, поэтому вся ткань в итоге обладает полярностью;
• под любым типом эпителия располагается базальная мембрана, имеющая важное значение;
• локализация данной ткани осуществляется в теле пластами или тяжами в определенных местах.

Таким образом, получается, что разновидности эпителиальной ткани объединяются общими закономерностями в расположении и структурной организации.

Виды эпителиальной ткани

Их можно выделить три основных.

1. Поверхностная Эпителий ее структуры особенно плотный, ведь он выполняет в первую очередь защитную функцию. Образует преграду между внешним миром и внутренней частью организма (кожа, наружные покровы органов). В свою очередь, данный вид включает в себя еще несколько составляющих, которые рассмотрим дальше.
2. Железистые эпителиальные ткани. Железы, протоки которых открываются наружу, то есть экзогенные. К таковым можно отнести слезные, потовые, млечные, сальные половые.
3. Секреторные разновидности эпителиальной ткани. Некоторые ученые считают, что часть со временем переходит в эпителиоциты и формирует данный тип структуры. Основная функция такого эпителия - воспринимать раздражения, как механические, так и химические, передавая сигнал об этом в соответствующие инстанции организма.

Это основные виды эпителиальной ткани, которые выделяются в составе организма человека. Теперь рассмотрим подробную классификацию каждого из них.

Классификация эпителиальных тканей

Она достаточно емкая и сложная, так как структура каждого эпителия многогранная, а выполняемые функции очень различны и специфичны. В целом можно все существующие разновидности эпителия объединить в следующую систему. Весь покровный эпителий делится так.

1. Однослойный. Клетки расположены в один слой и непосредственно контактируют с базальной мембраной, соприкасаются с ней. Его иерархия такая.

А) Однорядный, подразделяющийся на:

• цилиндрический;
• плоский;
• кубический.

Каждый из этих типов может быть каемчатым и бескаемчатым.

Б) Многорядный, включающий:

• призматический реснитчатый (мерцательный);
• призматический безреснитчатый.

2. Многослойный. Клетки расположены в несколько рядов, поэтому контакт с базальной мембраной осуществляется только у самого глубинного слоя.

А) Переходный.

Б) Ороговевающий плоский.

В) Неороговевающий, подразделяющийся на:

• кубический;
• цилиндрический;
• плоский.

Железистый эпителий также имеет свою классификацию. Он подразделяется на:

• одноклеточный;
• многоклеточный эпителий.

При этом сами железы могут быть эндокринными, выводящими секрет в кровь, и экзокринными, имеющими протоки в рассматриваемый эпителий.

Сенсорная ткань подразделения на структурные звенья не имеет. Состоит из формирующих ее преобразованных в эпителиоциты нервных клеток.

Однослойный плоский эпителий

Получил свое название за строение клеток. Его эпителиоциты представляют собой тонкие и уплощенные структуры, которые плотно соединяются между собой. Главная задача подобного эпителия - обеспечивать хорошую проницаемость для молекул. Поэтому основные места локализации:

• альвеолы легких;
• стенки сосудов и капилляров;
• выстилает полости внутренней стороны брюшины;
• покрывает серозные оболочки;
• формирует некоторые протоки почек и почечных телец.

Сами эпителиоциты имеют мезотелиальное или эндотелиальное происхождение и характеризуются присутствием крупного овального ядра в центре клетки.

Кубический эпителий

Такие виды эпителиальной ткани, как однослойный и многослойный кубический эпителий, имеют несколько особенное строение клетки по форме. За что, собственно, и получили свое название. Они представляют собой кубики слегка неправильной формы.

Однослойный кубический локализован в канальцах почек и выполняет там функции проницаемой мембраны. Ядра в таких клетках округлые, смещены к клеточной стенке.

Многослойный кубический эпителий расположен в виде ряда глубинного слоя, контактирующего с базальной мембраной. Все остальные наружные структуры покрывают его сверху в виде плоских чешуек эпителиоцитов. Такой тип ткани образует множество органов:

• роговица глаза;
• пищевод;
• полость рта и другие.

Призматический эпителий однослойный

Это одна из разновидностей тканей, которые также называются эпителиальные. Особенности строения, функции объясняются формой клеток: цилиндрические, удлиненные. Основные места локализации:

• кишечник;
• тонкая и прямая кишка;
• желудок;
• некоторые канальца почек.

Основная функция - увеличение всасывающей поверхности рабочего органа. Кроме того, сюда открываются протоки специализированных выделяющих слизь.

Виды эпителиальных тканей: однослойные многорядные

Это разновидность покровного эпителия. Главная его задача - это обеспечение наружных покровов дыхательных путей, которые им выстланы. Все клетки тесно контактируют с базальной мембраной, ядра в них округлые, расположены на неодинаковом уровне.

Мерцательным данный эпителий назван за то, что края эпителиоцитов обрамлены ресничками. Всего можно выделить 4 разновидности входящих в состав данной структуры клеток:

• базальные;
• мерцательные;
• длинные вставочные;
• бокаловидные слизеобразующие.

Помимо этого, однослойный многорядный эпителий встречается в половых протоках и соответствующей системе (в яйцеводах, яичках и так далее).

Многослойный переходный эпителий

Самая главная отличительная черта любого многослойного эпителия в том, что его клетки могут быть стволовыми, то есть такими, которые способны к дифференцировке в любые другие разновидности тканей.

Конкретно переходные эпителиоциты входят в состав мочевого пузыря и соответствующих протоков. Подразделяются на три большие группы, объединенные общей способностью - формировать ткани, обладающие высокой растяжимостью.

1. Базальные - маленькие клетки с ядрами округлой формы.
2. Промежуточные.
3. Поверхностные - клетки очень крупного размера, чаще всего в форме купола.

Контакта с мембраной в данных тканях нет, поэтому питание диффузное от расположенной под ними соединительной ткани рыхлого строения. Другое название такого типа эпителия - уротелий.

Многослойный неороговевающий эпителий

К данному типу относятся эпителиальные ткани организма, которые выстилают внутреннюю поверхность роговицы глаза, структуры полости рта и пищевода. Все эпителиоциты можно разделить на три типа:

• базальные;
• шиповатые;
• плоские клетки.

В органах они формируют тяжи плоского строения. Названы неороговевающими за способность со временем слущиваться, то есть удаляться с поверхности органа, заменяясь более молодыми аналогами.

Многослойный ороговевающий эпителий

Его определение может звучать следующим образом: это эпителий, верхние слои которого способны к передифференцировке и формированию твердых чешуек - роговиц. Среди всего покровного эпителия этот - единственный, для которого характерна такая особенность. Его каждый может видеть невооруженным глазом, ведь главный орган данного слоя - кожа. В состав входят эпителиоциты разного строения, которые можно объединить в несколько основных слоев:

• базальный;
• шиповатый;
• зернистый;
• блестящий;
• роговой.

Последний - самый плотный и толстый, представлен роговыми чешуйками. Именно их слущивание мы наблюдаем, когда кожа рук начинает шелушиться под воздействием неблагоприятных условий среды или старости. Основные белковые молекулы этой ткани - кератин и филагрин.

Железистый эпителий

Помимо покровного, большое значение имеет и железистый эпителий. Он является еще одной формой, которую имеет эпителиальная ткань. Рассматриваемые ткани и их классификация очень важны для правильного понимания места их локализации и выполняемых функций в организме.

Так, железистый эпителий очень отличается от покровного и всех его разновидностей. Его клетки называются гландулоцитами, они являются составной частью различных желез. Всего можно выделить два основных вида:

• экзогенные железы;
• эндогенные.

Те, которые выбрасывают свои секреты непосредственно в железистый эпителий, а не кровь, относятся ко второй группе. К ним относятся: слюнные, молочные, сальные, потовые, слезные, половые.

Также существует несколько вариантов секреции, то есть выведения веществ наружу.

1. Эккриновый - клетки выделяют соединения, однако не теряют своей целостности в структуре.
2. Апокриновый - после выведения секрета частично разрушаются.
3. Голокриновый - клетки разрушаются полностью после выполнения функций.

Работа желез - очень важная и значимая. Например, их функция - защитная, секреторная, сигнальная и так далее.

Базальная мембрана: функции

Все виды эпителиальных тканей тесно контактируют хотя бы одним своим слоем с такой структурой, как базальная мембрана. Ее строение представляет собой две полосы - светлую, состоящую из ионов кальция, и темную - включающую разные фибриллярные соединения.

Образуется она из совместного производства соединительной ткани и эпителия. Функции базальной мембраны следующие:

• механическая (удерживают эпителиоциты вместе, сохраняя целостность структуры);
• барьерная - для веществ;
• трофическая - осуществление питания;
• морфогенетическая - обеспечение высокой способности к регенерации.

Таким образом, совместное взаимодействие эпителиальной ткани и базальной мембраны приводит к слаженной и упорядоченной работе организма, целостности его структур.

В целом очень важна не только эпителиальная ткань. Ткани и их классификация рассматривается на всех ступенях обучения, связанных с медициной и анатомией, что доказывает важность этих тем.

Подробности

Эпителиальные ткани.
Функции: разграничительная, барьерная, защитная, тарнспортная, всасывающая, секреторная, сенсорная, эксекреторная.

Морфологические признаки: всегда пограничное положение, полярность клеток, сомкнутость пластов клеток, базальная мембрана (БМ), мало межклеточного вещества, сильно выражены межклеточные контакты, быстрое обновление и регенерация, нет сосудов.

Поверхностные эпителии - покровные (на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и выстилающие (вторичные полости тела). Выполняют функцию всасывания и выделения продуктов обмена.
Железистый эпителий – секреторная функция, экскреторная функция (гормоны и др.)

Источники развития эпителиальных тканей:
Развиваются из трех зародышевых листков на 3-4 неделе эмбрионального развития.
Родственные виды эпителиев (из 1 зародышевого листка), в условиях патологии – метаплазия, т.е. переходят из одного вида в другой (например, в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого переходит в многослойный плоский)

1.Поверхностные эпителии.

Строение.

Эпителии – пласты эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, связаны между собой десмосомами (пластинки прикрепления содержат плакоглобины, десмоплакин, и десмокальмин) в щели СА-связывающие десмоглеины), промежуточными (к е-кадгерину через актин и винкулин прикрепляются АФ, связь цитоскелета с мкл веществом), щелевыми (трубчатые коннексоны) и плотными контактами (окклюдин, СА, мг).

Располагаются на базальных мембранах толщиной 1 мкм (пластинках): светлая 20-40нм и темная 20-60нм пластинки. Светлая включает аморфное вещество с ионами кальция. Темная – аморфный матрикс с белками (фибриллярными структурами – коллаген 4 типа), обеспечивает механическую прочность. В аморфном веществе – гликопротеины – фибронектин и ламинин (индуцируют пролиферацию и дифференцировку при регенерации), ионы кальция – связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоитов. Протеингликаны и гликозоаминогликаны – упругость мембраны и отр заряд обеспечивают избирательная проницаемость, способность накапливать при патологии ядовитые вещества.
Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в районе полудесмосом. Здесь через светлую к темной пластинке подходят якорные филаменты (коллаген 7 типа).
Функции мембраны : механическая (прикрепительная), трофическая и барьерная, морфогенетическая (регенерация) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия, пролиферативная.

Особенности эпителиальных тканей:
1) не содержит кровеносных сосудов (питание диффузно через мембрану со стороны соед ткани.
2) обладает полярностью (базальные и апикальные части имеют разное строение).
3) Способны к регенерации (митотическое деление и дифференцировка стволовых клеток). Цитокератины образуют тонофиламенты, исключение: эндотелий (виментин)

Классификация.

Морфогенетическая – отношение клеток к базальной мембране и их форма.
Однослойный эпителий – все клетки связаны с базальной мембраной. А) однорядный (изоморфный)– все клетки имеют одинаковую форму (плоские, кубические или призматические, ядра лежат на одном уровне). Б) многорядный (анизоморфный)
Многослойный – плоский ороговевающий и мн. Пл. неороговевающий. Призматический – молочная железа, глотка, гортань. Кубический – ст. фолликула яичника, протоки потовых и сальных желез.
Переходный – выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники.

Однослойные эпителии. Одноядерные эпителии.

1. Однослойный плоский эпителий:
А) мезотелий – серозные оболочки (листки плевры, висцеральная и париетальная брюшина) клетки – мезотелиоциты, плоские, полигональной формы и с неровными краями. 1-3 ядра. На свободной пов-ти –микроворсинки. Ф: выделение и всасывание серозной жидкости, скольжение внутренних органов, препятствует образованию соедтк спаек между органами брюшной и грудной полостей в результате повреждения)
Б) Эндотелий – кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца. Пласт плоских клеток – эдотелиоцитов, в 1 слой. Особенность: бедность органелл и присутствие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Ф – обмен веществ и газов. Тромбы.

2. Однослойный кубический – выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки имеют щеточную каемку (микроворсинки) и базальную исчерченность (глубокие складки плазмолеммы и митохондрии между ними). Ф обратного всасывания.

3. Однослойный призматический – средний отдел пищеварительной системы: внутренняя поверхность желудка, тонкая и толстая кишка, желчный пузырь, протоки печени и поджелудочной железы. Связаны между собой десмосомами и щелевыми контактами. (в желудке – железистые клетки, продуцируют слизь. За счет желудочных ямочек – обновление эпителия).
В тонкой кишке – однослойный призматический каемчатый. Образует стенки кишечных желез-крипт. Бескаемчатые эпителиоциты крипт – размножение и дифференцировка, обновление 5-6 сут. Бокаловидные – выделение слизи (пристеночное пищевариение, защита от инфекций, механическая и химическая, эндокринные (базально-сернистые) – гормоны, клетки Панета (апикально-зернистые) – бактерицирующее вещество – лизоцим.

Многоядерные эпителии.

Выстилают воздухоносные пути (носовая полость. Трахеи. Бронхи). Реснитчатый.
1. Базальные клетки низкие. На БМ. в глубине эпителиального пласта. Камбиальные. Делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные – регенерация.
2. Реснитчатые (мерцательные) – высокие, призматической формы. Апикальная поверхность покрыта ресничками. Очищают воздух.
3. Бокаловидные клетки – слизь (муцины)
4. Эндокринные клетки – регуляция мышечной ткани.
В верхнем ряду – реснитчатые. Нижний – базальные, средний – вставочные, бокаловидные и эндокринные.

Многослойные эпителии.

1) Многослойный плоский неороговевающий эпителий – роговица глаза. Полости рта и пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты на баз.м. среди них – стволовые клетки (митотическое деление). Шиповатый слой –клетки неправильно многоуг формы. В этих слоях развиты тонофибриллы (пучки тонофилламентов из кератина), между эпителиоцитами – десмосомы и тд. Верхние слои – плоские клетки.
2) Ороговевающий – покрывает поверхность кожи. Обр. ее эпидермис (ороговение, кератинизация) с дифференцировкой кератиноидов в роговые чешуйки. В связи с синтезом и накоплением в цитоплазме спец белков – цитокератинов (кислых и щелочных), филлагрина, кератолина. Основная часть клеток – кератиноциты, по мере дифференцировки перемещаются из баз сл в вышележ слои. Меланоциты (пигментные), внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса), лимфоциты, клетки меккеля.

1. Базальный слой – призматические кератиоциты, синтезируют в цитоплазме тонофиламенты, СКК
2. Шиповаты слой – кератиноциты связаны десмосомами. в цитоплазме тонофиламенты обр. пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды- путем экзоцитоза в межкл пространство-обр. цементирующего кератинового в-ва.
В базальном и шиповатом слоях меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса)- вместе с кератинами обр пролиферативные единицы) клетки меккеля.
3. Зернистый – уплощенные кератиноциты, в цитоплазме кератиноглиановые гранулы (кератин +филаггрин+кератолинин – укрепляет плазмолемму клеток) гранулы: кератогиалиновые (профиллагрин – обр кератина, кератиносомы – ферменты и липиды (водонепроницаемость и барьер)
4. Блестящий – в сильно ороговевающих участках эпидермиса (ладони. Подошвы) –плоские кератиноциты (нет ядер и органелл). Под плазмолеммой – кератолинин (гранулы сливаются, внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, скеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
5. Роговой слой – плоские многоугольные кератоноциты – толстые оболочки обр сератолинином и кератиновыми фиблиллами. Филаггрин распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками – цемент в-во, продукт кератиносом, богат липидами, гидроизолирующий. 3-4 недели – регенерация.

Ороговение:
1. Уплощение формы
2. Сборка КПФ филлагрином в макрофиламенты
3. Обр оболочки роговой чешуйки
4. Разрушение органелл и ядра
5. дегидратация

3) Переходный эпителий – мочеотводящие органы – лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.Слои клеток:
1. Базальный – мелкие округлые камбиальные клетки
2. Переходный
3. Поверхностный – крупные, 2-3 ядерные, куполообразной или уплощенной формы в зависимости от заполнения органа. Пластинки плазмолеммы «булыжная мосовая», встраивание дисковидных пузырьков.
Регенерация: источник – стволовые клетки в базальном слое в многорядных эпителиях- базальные клетки, в однослойных - тонкая кишка – крипт, желудок – ямки.
Эпителий хорошо иннервирован и имеет рецепторы.

Морфологическая классификация покровного эпителия учитывает количество слоев клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форму клеток (для многослойных – поверхностного слоя):

Связь морфологических признаков эпителиев с их функциональными особенностями служит ярким примером неразрывного единства структуры и функции тканей. Так, эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию, обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и являются многослойными . Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение. Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи . Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, однослойные , на апикальной поверхности которых находятся микроворсинки, увеличивающие площадь поверхности.

Функциональная классификация подразделяет эпителий только по функциональным признакам (всасывательный, осморегулирующий, мерцательный, железистый эпителий и другие типы).

Строение разных видов покровного эпителия.

Однослойные эпителии – все клетки располагаются на базальной мембране, причем ядра клеток однорядных эпителиев находятся на одном уровне, а ядра клеток многорядного эпителия находятся на разных уровнях, что создает эффект многорядности (и ложное впечатление многослойности).

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы с утолщением в области расположения дисковидного ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Примером такого типа является эпителий (мезотелий), покрывающий легкое (висцеральная плевра) и эпителий выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка.

2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Такой эпителий встречается в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы и желчных протоках, в почечных канальцах.

3. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис.1) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительного канала и выстилает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания .

В эпителии тонкой кишки встречаются два основных типа дифференцированных клеток – призматические каемчатые, обеспечивающие пристеночное пищеварение, и бокаловидные, вырабатывающие слизь. Такое неодинаковое строение и функции клеток в однослойном эпителии называется горизонтальной анизоморфностью.

4. Многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей (рис.2) образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

Многослойные эпителии – эпителии, в которых лишь клетки, образующие базальный слой, располагаются на базальной мембране. Клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта. В основу классификации многослойных эпителиев положена форма клеток поверхностного слоя.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается регенерацией. Эпителиоциты непрерывно делятся в самом глубоком базальном слое за счет стволовых клеток, далее идет смещение в вышележащие слои. После дифференцировки происходит дегенерация и слущивание клеток с поверхности пласта. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важным из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста; оказывают влияние гормоны, медиаторы и другие факторы. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождатся изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты.

Многослойные плоские эпителии в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя подразделяются на ороговевающие и неороговевающие.

1. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис.3) образует наружный слой кожи - эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев:

Базальный слой (1) образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Они способны к митотическому делению, поэтому за счет них происходит смена вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой (2) образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой (3) состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой (4) выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток. В блестящем слое завершаются процессы ороговения , который заключается в превращении живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки – механически прочные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который выполняет защитные функции. Хотя собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется уже в шиповатом слое.

Роговой слой (5)наиболее поверхностный и имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой. Клетки не содержат ядра и органелл и заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях рогового слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Большинство клеток многослойного ороговевающего эпителия относится к кератиноцитам. Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в пласте присутствуют в небольшом количестве меланоциты и макрофаги.

2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия.

2) Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. В более наружных клетках этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул.

3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости. Клетки этого эпителия исследуют с целью определения уровня адаптации организма, влияния некоторых биологически активных веществ. Для этого, в частности, можно использовать метод прижизненного исследования с анализом микроэлектрофореза клеток, усовершенствованный на кафедре гистологии ИГМА.

3. Переходный эпителий (рис.4) – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

2) Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

3) Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. Восстановление эпителия – физиологическая регенерация – происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях - репаративная регенерация.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину) выделяет 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

1) Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего барьерной и защитной функции.

2) Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ.

3) Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию.

4) Ангиодермальный тип включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение.

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения, выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием.

Приведенная классификация не является общепринятой.

Железистые эпителии. Железистые эпителиальные клетки могут располагаться одинаково, но чаще формируют железы.

Железы , состоящие из железистого эпителия,выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные вещества.

Клетки железистого эпителия - гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ , служащих субстратами для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови.

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета связана с уменьшением воды в секрете и пополнением секрета новыми молекулами Гольджи

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями (рис.5):

мерокриновый - без нарушения целостности клетки,

апокриновый – с разрушением апикальной части цитоплазмы,

голокриновый - с полным нарушением целостности клетки.

Строение гландулоцитов . Гландулоциты расположены на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Для гландулоцитов характерна хорошо выраженная полярная дифференцировка, которая обусловлена направленностью секреторных процессов от базальной к апикальной части клеток (при внешней секреции). В связи с этим плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (базальная мембрана) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток.

В апикальных отделах клеток обычно присутствуют секреторные гранулы , размер и строение которых зависят от химического состава секрета. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть.

Комплекс Гольджи хорошо развит и участвует в секреторном цикле. Митохондрии многочисленны, накапливаются в местах наибольшей активности клеток. В ряде желез в цитоплазме гландулоцитов находятся внутриклеточные секреторные канальцы – глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками (например, в париетальных клетках желез желудка).

Железы делятся на две группы : железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью, которые выводятся из клетки через базальный полюс. Выводные протоки в таких железах отсутствуют, секрет в последующем поступает через капилляры в кровь.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, состоят из концевых отделов и выводных протоков.

1) концевые (секреторные) отделы (рис.6) состоят из железистых клеток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из концевого отдела.

2) выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

Покровный эпителий является пограничной тканью.

Функции:

• отделя­ет внутреннюю среду организма от внешней среды;
• участвует в обмене веществ организма с окружаю­щей сре­дой, осуществляя функции поглощения веществ (всасы­вание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Напри­мер, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строи­тельным материалом для орга­низма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азоти­стого обмена, являющихся шла­ками для организма.
• защитная – предохраняя подлежащие ткани организма, от различ­ных внешних воздействий – химиче­ских, механиче­ских, инфекционных и др. Например, кожный эпи­телий явля­ется мощным барьером для проникновения микроорганиз­мов, многих ядов.
• эпителий, покрывающий внутренние органы, нахо­дя­щиеся в по­лостях тела, создает условия для их подвижности, например для со­кращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Развитие.

Эпителии развиваются из всех трех зароды­шевых ли­стков начиная с 3-4-й недели эмбрионального раз­вития человека. В за­висимости от эмбрионального источника эпителии различают:

1) Эктодермального происхож­дения (эпителий кожи и др.).

2) Мезодермального происхож­дения (эпителий канальцев почки, мо­четочника и др.).

3) Энтодермального происхож­дения (эпителий желудкуа, кишечника и др.).

Общие морфофизиологические свойства покровных эпите­лиев.

— пограничное положение.

• представляют собой пласты клеток – эпителиоцитов.
• между клетками, составляющими эпите­лиальный пласт, практиче­ски нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов – десмосом, плотных контактов и др.
• располагаются на базальных мембранах , которые имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных струк­тур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ.
• не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоци­тов осу­ществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подле­жащей соединительной ткани.
• обладают поляр­ностью, т. е. базальные и апикальные от­делы всего эпителиального пласта и составляющих его кле­ток имеют разное строение.
• присуща высокая способность к регенерации (восстанов­ление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференци­ровки стволовых клеток).

Классификация.

Существует несколько классификации эпителиев, в ос­нову ко­то­рых положены различные признаки: происхожде­ние, строение, функ­ция. Из них наибольшее распространение получили онтофило-генетическая и морфологическая клас­сификации.

В основе онтофилогенетической классификации, соз­данной со­ветским гистологом Н. Г. Хлопиным, лежат особен­ности развития эпи­телиев из тканевых зачатков. Она включает: Эпидермальный тип — эпителий образуется из эк­тодермы. Энтеродермальный тип — эпителий развивается из энтодермы. Целонефродермальный тип — эпителий имеющий мезодермальное происхождение. Эпендимоглиальный тип — источником его образова­ния является нервная трубка. Ан­гиодермаль­ный тип – имеет мезенхимное происхождение, он образует эндотели­альную выстилку кровеносных сосудов.

В основе морфоло­гической классификации положены особенно­сти строения эпителиев, зависящие от их функции.

Согласно этой классификации различают:

1. ОДНОСЛОЙНЫЕ эпителии:

А) однорядные

а) плоские

б) кубические

в) призматические (цилиндрические)

— каемчатый

— реснитчатый

— железистый

Б) многорядные

а) призматические (цилиндрические)

— реснитчатый

1. МНОГОСЛОЙНЫЕ эпителии:

А) многослойный плоский ороговевающий

Б) многослойный плоский неороговевающий

В) многослойный переходный

Однослойные однорядные эпителии – это такие, в кото­рых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, имеют одинаковую фор­му – плоскую, кубическую или приз­матическую – и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Каемчатые, реснитча­тые или желе­зистые – такое название имеют однослойные однорядные призматические эпителии в зависимости от структур распо­лагающихся на апикальной поверхности или внутри данных клеток призматиче­ского эпителия (например: если на апи­кальной поверхности эпителио­цитов располагаются микро­ворсинки – это каемчатый эпителий, если реснички – рес­нитчатый, а если внутри эпителиоцитов хорошо развит сек­реторный аппарат – железистый).

Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и вы­соты, ядра ко­торых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойные эпителии – это такие, в которых с ба­зальной мем­браной непосредственно связан лишь один ниж­ний слой клеток, а ос­тальные слои связи с базальной мем­браной не имеют и прочно соеди­нены друг с другом.

Многослойный эпителий, в котором протекают про­цессы ороговения, связанные с превращением клеток верх­них слоев в роговые чешуйки, называют многослойным пло­ским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Переход­ный эпителий выстилает органы, подверженные силь­ному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др., что при­водит к изме­нению толщины и строения этого эпителия.

Строение различных типов покровного эпителия.

• Однослойный плоский эпителий — этот вид эпителия пред­ставлен в организме эндотелием и мезотелием. Эндоте­лий выстилает кровенос­ные и лимфатиче­ские сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базаль­ной мембране. Эндотелий участвует в обмене веществ и га­зов (О 2 , СО 2) между кровью и другими тканями организма. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и парие­тальную брюшину, около­сердечную сумку и др.). Клетки данного эпи­телия – мезотелиоциты – лежат в один слой на базальной мембране, они плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Через мезоте­лий происходит выделение и всасывание серозной жид­кости. Благо­даря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внут­ренних органов. Мезотелий препятствует образо­ванию соединитель­нотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей.
• Однослойный кубический эпителий выстилает часть по­чечных канальцев (проксимальные и дистальные). Он пред­ставляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на базальной мем­бране. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь. Особенность эпителиоцитов – ще­точная каемка на апикальной части клеток.
• Однослойный призматический эпителий – этот вид эпите­лия ха­рактерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он представ­ляет собой пласт призматических (ци­линдрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий выстилает внут­реннюю поверх­ность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пу­зыря, ряда про­токов печени и поджелудочной железы. В желудке в од­нослойном призматическом эпителии все клетки являются желези­стыми, продуцирующими слизь, которая защища­ет стенку желудка от грубого влияния комков пищи и перевари­вающего действия желудоч­ного сока. В тонкой кишке одно­слойный призматический каемчатый эпителий активно вы­полняет функцию всасывания. Эпителиоциты на апикальной поверхности имеют хорошо выраженную исчерченную (ще­точ­ную) всасывающую каемку, состоящую из множества микровор­синок. Они участвуют в ферментативном ресщеп­лении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании об­разовавшихся про­дуктов в кровь и лимфу. Среди приз­мати­ческих (цилиндрических) клеток в данном эпителии нахо­дятся и бокаловидные клетки, выделяющие слизь. Покрывая эпителий, слизь за­щищает его и подлежащие ткани от меха­нических и химических воз­действий.
• Многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает возду­хоносные пути: носовую по­лость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях много­рядный эпителий является рес­нитчатым, или мерцатель­ным. В нем различают 4 вида клеток, лежа­щих на базальной мембране:

а) реснитчатые (мерцательные) клетки; движением их мерца­тельных ресничек попавшие вместе с воздухом в дыха­тельнйе пути частицы пыли постепенно выталкиваются в но­совую полость и далее во внешнюю среду;

б) короткие и длинные вставочные клетки являются стволо­выми, способными делиться и превращаться в реснит­чатые, слизи­стые и эндокринные клетки;

в) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют муцины на по­верхность эпителия, выполняя защитную функцию;

г) эндокринные клетки; эти клетки выделяют в крове­носные со­суды биологически активные вещества - гормоны, с помощью кото­рых осуществляется местная регуляция про­светов сосудов и функций тканей дыхательной системы.

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий покры­вает снаружи ро­говицу глаза, выстилает полость рта и пищевода. В нем различают три слоя:

а) базальный слой – состоит из эпите­лиоцитов призма­тической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются ство­ловые клетки, способные к митоти­ческому делению (за счет вновь об­разованных клеток проис­ходит смена эпителиоцитов выше­лежащих слоев эпителия).

б) шиповатый (промежуточный) слой – состоит из кле­ток неправиль­ной многоугольной формы, связанных между собой прочными соеди­нениями.

в) плоский (поверхностный) слой – заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и от­падают с поверх­ности эпителия.

• Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидер­мис) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпи­дермис. Эпидермис кожи пальцев, ладоней и подошв имеет значительную толщину (толстая кожа) и в нем различают 5 основных слоев:

а) базальный слой – состоит из цилиндрических по форме эпите­лиоцитов. Здесь же находятся стволовые клетки, после деления кото­рых часть новообразован­ных клеток пе­ремещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачат­ковым .

б) шиповатый слой – образован клет­ками многоуголь­ной формы, которые прочно связаны между собой многочис­ленными десмосомами. Кроме данных эпителиоцитов в ба­зальном и шиповатом слоях присут­ствуют пигментные клетки – меланоциты, содержащие гранулы чер­ного пиг­мента – меланина, а также эпидермалъные макрофаги, обра­зующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

в) зернистый слой – состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме ко­торых содержатся зерна белка филаггрина и кератолинина.

г) блестящий слой – образован плоскими клетками, в ко­торых отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронноплотный слой из белка кератоли­нина.

д) роговой слой – очень мощный в коже пальцев, ладо­ней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того, как клетки из блестящего слоя переме­щаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, и клетки становятся роговыми чешуйками. Они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с по­верхности эпителия. На смену им возникают новые за счет раз­множения и перемещения клеток из ниже­лежащих слоев. Рого­вой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теп­лопроводностью, что имеет значение для за­щиты кожи от механиче­ских воздействий и для процессов тер­морегуляции организма.

Кожа остальных участков тела имеет более тонкий эпи­дермис (нежная кожа), в котором различают 4 основных слоя (отсутствует блестящий слой):

а) базальный слой;

б) шиповатый слой;

в) зернистый слой;

г) роговой;

Три последних слоя отличаются малой толщиной.

— Многослойный переходный эпителий располагается в мочеот­водящих органах - лоханках почек, моче­точниках, мочевом пузыре, стенки которых подвержены значи­тельному растяжению при заполне­нии мочой. В нем различают сле­дующие слои клеток:

а) базальный;

б) промежуточный;

в) поверхностный;

Клетки промежуточного слоя своими основаниями ле­жат на ба­зальной мембране, между клетками базального слоя.