Соединительная ткань со специальными свойствами. Морфофункциональная характеристика ретикулярной, пигментной, слизистой и жировой тканей

Особенности ретикулярных клеток, объединенных по некоторым показателям с гистиоцитами и частью эндотелиев в РЭС (L. Aschoii, 1924) или в РГС (Р. Саzal, 1942; Л. Телчаров, 1948; А. Константинов, 1959), подробно описаны в монографии А. Константинова (1959). Здесь считаем нужным указать, что среди множества нюансов во взглядах, касающихся гемопоэтических свойств, обрисовываются два основных и диаметрально противоположных направления.

Согласно одному из них, широко распространенному по крайней мере до конца 60-х годов, клетки (или только некоторые из них) ретикулоэндотелиальной системы играют роль «спящих» мезенхимальных элементов, которые служат источником кроветворения в нормальных условиях (V. Patzelt, 1946), а по мнению других авторов - только при патологических состояниях (Н. Fleischhacker, 1948).

На этой точке зрения со всем множеством нюансов, уточнений и противоречий основывались унитарные теории кроветворения (Н. Fleischhacker, 1948; Д. Н. Яновский, 1951; Е. Undritz, 1953; М. Г. Абрамов, 1962; К. Ноев, 1964; И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев, 1970, и др.). Согласно учению о так наз. ретотелиальном дуализме (P. Cazal, 1942), часть ретикулярных клеток обладает миелогенными, а другие клетки - лимфогенными свойствами (парамиелоидный и паралимфоидный ретотелий).

Наоборот, у представителей истинной дуалистической теории (О. Naegeli, 1931) РЭС вообще не указывается в схеме кроветворения, так как оно осуществляется на уровне миелобласта, соотв. лимфобласта. А. Хаджиолов (1944) полагает, что, в сущности, речь идет о ретикулярной соединительной ткани, которая совершенно зрелая и играет нутритивноопорную роль, не участвуя в процессе кроветворения, происходящего на уровне гематогония.

Достижения современной иммуноморфологии фактически подтвердили концепцию А. Хаджиолова о том, что ретикулярная клетка не обладает гемоцитогенными свойствами. Такого мнения придерживаются большинство современных авторов (G. Astaldi и сотр., 1972, 1973; Р. Скофильд и сотр., 1973; И. Л. Чертков и сотр., 1973; Э. И. Терентьева и сотр., 1973; К. Lennert и сотр., 1974; и др.). Родоначальниками всех клеток крови являются так наз. стволовые клетки костного мозга, морфологически сходные с лимфоцитами.

Однако надо сказать, что по структуре они очень близки к той форме, которую в 1941 г. S. Moesch. Lin назвал «мелкой лимфоидной ретикулярной клеткой».

К. Lennert (в дискуссии на проходившем с 29 по 31 августа 1974 г. в Вене симпозиуме на тему «Злокачественные лимфомы нервной системы»), основываясь на данных современной морфологии, принял существование 4 видов ретикулярных клеток в лимфатическом узле:

Гистиоцитарная ретикулярная клетка - металлофильна, богата кислой фосфатазой и эстеразами и обладает свойствами .
Фибробластная ретикулярная клетка - богата щелочной фосфатазой.
Дендритная ретикулярная клетка - не фагоцитирует и имеет рецепторы для антигенов.
Недифференцированная ретикулярная клетка.

Так как первый вид клеток, по сути дела, представляет собой макрофаги, а их происхождение может быть не только местным, т. е. из ретикулярных клеток или гистиоцитов, но и из моноцитов крови, считаем, что их надо рассматривать в группе фагоцитов. Второй вид клеток трудно отличить от фибробластов, а четвертый - очень неопределенный. Фактически истинными ретикулярными клетками являются клетки третьего вида, которые благодаря своим десмосомальным разветвлениям выполняют действительно опорную функцию, тесно связаны с ретикулярными волокнами и наиболее полно отвечают термину ретикулум.

Указанные особенности структуры - наличие длинных отростков, охватывающих соседние клетки, десмосомальные связи между отростками и близкий контакт с ретикулярными волокнами, дают основание полагать, что ретикулярные клетки, действительно, выполняют прежде всего опорную функцию, как это было принято еще в 1944 г. А. Хаджиоловым.

По-видимому, эти клетки играют существенную роль в поддержании структуры лимфатического фолликула, тем более что больше всего их отростков находится около светлого центра. Согласно О. Trowell (1965), ретикулярные клетки выполняют нутритивную функцию в отношении лимфоцитов, которые сами не могут продуцировать необходимые соединения.

Установленный близкий контакт (даже непрерывность) между лимфоцитами и отростками ретикулярных клеток связан с транспортом АТФ и других веществ. Кроме того, с точки зрения современного понимания этого вопроса, они адсорбируют и задерживают антигены в цитоплазматической мембране (G. Nossal и сотр., 1963, 1966).

Тесный контакт между отростками и охваченными ими сосудами создает условия для передачи антигена или продуктов его обмена лимфоцитам. В условиях тканевой культуры также были получены комплексы ретикулярных клеток с приставшими к ним лимфоцитами, трансформирующимися через два дня после этого в базофильные клетки (W. Mc-Farlan и сотр., 1965).

Этот вид клеток - носителей отростков, связанных или несвязанных десмосомальными связями, но тесно связанных с ретикулярными волокнами, является истинными ретикулярными клетками.

Следует принять, что в функциональном отношении доказано только, что они играют:

опорную и, возможно, нутритивную роль;
задерживающую антигены роль.

«Патология лимфатических узлов», И.Н.Вылков

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.
Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань (textus reticularis) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются еще аргирофильными. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином.

В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа.

Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.

Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.
Жировая ткань

Жировая ткань (textus adiposus) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.

Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани.

В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно - роль депо воды.

Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, а также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах.

В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
Слизистая ткань

Слизистая ткань (textus mucosus) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода.

Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина.

Слизистая соединительная ткань пупочного канатика (или «вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, а таакже ламинин и гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

Некоторые термины из практической медицины:
ретикулоцит -- молодой эритроцит, при суправитальной окраске которого выявляется базофильная сеточка; не путать с ретикулярной клеткой;
ретикулоэндотелиоцит -- устаревший термин; ранее в это понятие включали и макрофаги, и ретикулярные клетки, и эндотелиоциты синусоидных капилляров;
липома, жировик -- доброкачественная опухоль, развивающаяся из (белой) жировой ткани;
гибернома -- опухоль, развивающаяся из остатков эмбриональной (бурой) жировой ткани

Состоит из многоотростчатых клеток – ретикулоцитов (от лат. reticulum – сеть). Эти клетки синтезируют ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань находится в красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке, тимусе. Она обеспечивает кроветворение – все клетки крови до выхода в кровеносное русло «зреют», окруженные ретикулярной тканью.

Пигментная ткань.

Состоит из звездчатых клеток меланоцитов , содержащих красящий пигмент – меланин. Эта ткань встречается во всем, что окрашено – родинки, сетчатка глаза, соски, загоревшая кожа.

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ.

Состоит из плотного и упругого аморфного вещества. Аморфный и волокнистый компоненты этой ткани синтезируются молодыми клетками – хондробластами . Хрящ не имеет сосудов, его питание происходит из капилляров надхрящницы, где и находятся хондробласты. После созревания хондробласты выходят в аморфное вещество хряща и превращаются в хондроциты .

Хрящевая ткань формирует три вида хряща :

1. Гиалиновый хрящ – практически не содержит волокон. Он покрывает суставные поверхности костей, находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах.

2. Волокнистый хрящ - содержит много коллагеновых волокон, очень прочный, из него состоят фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски, мениски, лобковый симфиз.

3. Эластичный хрящ – содержит мало коллагеновых и много эластичных волокон, упругий. Из него состоят некоторые хрящи гортани, хрящ ушной раковины, хрящ наружной части слуховой трубы.

КОСТНАЯ ТКАНЬ.

Содержит три вида клеток. Остеобласты – молодые клетки, находятся в надкостнице и образуют межклеточное вещество кости. Созрев, они переходят в состав самой кости, превращаясь в остеоциты. При росте кости происходит окостенение хряща и, чтобы его убрать, освобождая дорогу остеобластам, в работу вступают клетки – разрушители- остеокласты .

Межклеточное вещество костной ткани содержит 30% органических веществ (в основном это коллагеновые волокна) и 70% неорганических соединений (более 30 микроэлементов).

Костной ткани два вида :

1. Грубоволокнистая - присуща зародышу человека. После рождения она остается в местах прикрепления связок и сухожилий. В ней коллагеновые (оссеиновые) волокна собраны в толстые, грубые пучки, расположенные в межклеточном веществе беспорядочно; между волокнами разбросаны остеоциты.

2. Пластинчатая – в неймежклеточное вещество образует костные пластинки, в которых оссеиновые волокна располагаются параллельными пучками. Остеоциты находятся в особых полостях, между пластинками или внутри их.

Эта ткань образует два вида костей:

а) Губчатая кость – состоит из костных пластинок, идущих в разных направлениях (эпифизы).

б) Компактная кость – состоит из костных пластинок, плотно прилегающих друг к другу

КРОВЬ И ЛИМФА.

Относятся к жидкой соединительной ткани. В этих тканях межклеточное вещество жидкое - плазма. Клеточный состав разнообразен, представлен: эритроцитами, лейкоцитам, тромбоцитами, лимфоцитами и т.д.

МЫШЕЧНАЯТКАНЬ.

В организме имеется 3 вида мышечной ткани:

1. Поперечнополосатая (исчерченная) скелетная ткань.

Образует скелетные мышцы, обеспечивающие движение, входит в состав языка, матки, образует сфинктер заднего прохода. Иннервируется ЦНС, спинномозговыми и черепно-мозговыми нервами. Состоит из длинных многоядерных трубчатых волокон – симпластов. Симпласт состоит из многочисленных белковых полосок – миофибрилл . Миофибрилла построена двумя сократительными белками: актином и миозином.

2. Поперечнополосатая (исчерченная) сердечная ткань .

Состоит из клеток кардиомиоцитов , которые имеют отростки. При помощи этих отростков клетки «держаться» друг за друга. Они образуют комплексы, которые могут бессознательно (автоматически) сокращаться.

3. Гладкая (неисчерченная) ткань .

Имеет клеточное строение и обладает сократительным аппаратом в виде миофиламентов – это нити диаметром 1-2 мкм, расположенных параллельно друг другу.

Веретенообразные клетки гладкой мышечной ткани называются миоциты. В цитоплазме миоцитов расположено ядро, а также актиновые и миозиновые нити, но они не уложены в миофибриллы. Миоциты собраны в пучки, пучки в мышечные пласты. Гладкая мышечная ткань находится в стенках кровеносных сосудов и внутренних органах. Иннервируется вегетативной нервной системой.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ.

Состоит из клеток – нейроцитов (нейронов) и межклеточного вещества – нейроглии .

Нейроглия.

Клеточный состав : эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Функции :

а) опорная и разграничительная – ограничивают нейроны и удерживают их на месте;

б) трофическая и регенеративная – способствуют питанию и восстановлению нейронов;

в) защитная – способны фагоцитировать;

г) секреторная – выделяют некоторые медиаторы;

Нейрон.

Состоит:

1.Тело (сома)

2.Отростки:

а) аксон - длинный отросток, всегда один, по нему импульс движется от тела клетки.

б) дендрит - короткий отросток (один или несколько), по нему импульс движется к телу клетки.

Окончания дендрита, которые воспринимают внешние раздражения или получают импульс от другого нейрона называются рецепторы .

По количеству отростков нейроны различают:

1. Униполярные (один отросток).

2. Биполярные (два отростка).

3. Мультиполярные (много отростков).

4.Псевдоуниполярные (ложноуниполярные ) их относят к биполярным.

По функциям нейроны делят:

1. Чувствительные(афферентные ) – воспринимают раздражение и передают его в ЦНС.

2. Вставочные(ассоциативные ) – анализируют полученную информацию и передают ее внутри ЦНС.

3.Двигательные(эфферентные ) – дают «окончательный ответ» на первоначальное раздражение.

Размеры нейрона 4-140мкм. В отличие от других клеток, в них содержатся нейрофибриллы и тельца Ниссля (элементы зернистой эндоплазматической сети богатые РНК).

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1.Что такое ткани человеческого тела? Дайте определение, назовите
классификации тканей.

2.Какие виды эпителиальной ткани вы знаете? В каких органах эпителиальная ткань встречается?

3.Перечислите разновидности соединительной ткани, дайте каждой из них морфологическую и функциональную характеристику.

4.Перечислите виды мышечной ткани, дайте им морфологическую и функциональную характеристику.

5.Нервная ткань. Её строение и функции.

6.Как устроена нервная клетка? Назовите ее части и выполняемые
функции.

Ретикулярные клетки довольно большого размера (18-30 мкм). Ядро круглое или овальное, структура ядра ажурная, иногда неравномерно-нитчатая и напоминает ядро моноцита, может содержать 1-2 ядрышка. Цитоплазма обильная, чаще всего с нерезко очерченными границами, нередко отростчатая, окрашивается в светло-голубой или серовато-голубой цвет, иногда содержит пылевидную азурофильную зернистость. В норме эти клетки в пунктате костного мозга содержатся в небольшом количестве.

Увеличение количества этих клеток, наряду с другими клетками ретикулярной стромы, наблюдается при апластических процессах в костном мозге.

Микрофотографии ретикулярных клеток:

Остеобласты

Остеобласты - клетки, участвующие в образовании костной ткани. Размеры - 20-30 мкм. Форма удлиненная, цилиндрическая, иногда неправильная. Ядра клеток округлые или овальные, располагаются чаще эксцентрично, как бы выходят из клетки, содержат ядрышки. Структура хроматина равномерная сетчатая. Цитоплазма темно-голубая или синяя. Иногда остеобласты сильно напоминают плазматические клетки. Чтобы не ошибиться при дифференцировке клеток, следует обратить внимание на структуру хроматина (у плазматических клеток она грубоватая и грубая, у остеобластов - нежная, ажурная) и на контуры клетки (у плазматических клеток контуры четкие, у остеобластов - размытые).

Микрофотографии остеобластов:

Жировые клетки

Жировые клетки - в препарате выглядят как "дырки". Иногда имеют очень большие размеры (70 мкм и более). Клетка напоминает печатку: в центре крупная жировая вакуоль, не окрашиваемая обычными красителями, узкий ободок цитоплазмы в виде контура клетки и оттесненное к периферии небольшое ядро. Большое количество жировых клеток в костном мозге наблюдается при апластических анемиях.

Микрофотографии жировых клеток:

Эндотелиальные клетки

Клетки эндотелия - вытянутые, преимущественно овальной формы, иногда с заостренными концами. Ядро овальное, располагается обычно в центре. Очень часто клетки эндотелия располагаются в виде тяжей.

Микрофотографии эндотелиальных клеток:

Литература:

Л. В. Козловская, А. Ю. Николаев. Учебное пособие по клиническим лабораторным методам исследования. Москва, Медицина, 1985 г.
Руководство к практическим занятиям по клинической лабораторной диагностике. Под ред. проф. М. А. Базарновой, проф. В. Т. Морозовой. Киев, "Вища школа", 1988 г.

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую, пигментную, студенистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань (textus reticularis ) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Жировая ткань (textus adiposus ) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.

Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции.

Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ. Пигментные клетки – (пигментоциты, меланоциты)это клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения – меланин. Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как во-первых, они локализуются не только в соединительной ткани, но и в эпителиальной, а во-вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. Синтезируя и накапливая в цитоплазме пигмент меланин (при участии специфических гормонов)

Студенистая ткань- межклеточное вещество которой желеобразно и гомогенно; встречается только у зародыша. В пупочном канатике, в составе преобладают клетки.Студенистая ткань поддерживает сосуды в эластичном состоянии, обеспечивает постоянный ток крови от плаценты к плоду.

14. Плотная соединительная ткань и ее разновидности.

Этот вид соединительной ткани характерен тем, что в нем волокнистое, или фибриллярное, межклеточное вещество превалирует над клетками и аморфным межклеточным веществом. В зависимости от расположения соединительнотканных волокон плотная соединительная ткань подразделяется на два вида: плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань. В плотной неоформленной соединительной ткани пучки волокон межклеточного вещества располагаются в различных направлениях и не имеют строгой, закономерной линейной ориентации. В плотной оформленной соединительной ткани, как свидетельствует ее наименование, пучкам соединительнотканных волокон свойственна закономерная линейная ориентация, отражающая воздействие механических сил на ткань. В зависимости от того, какие волокна составляют основную массу ткани, плотная оформленная соединительная ткань подразделяется на коллагеновую и эластическую.

Плотная неоформленная соединительная ткань у человека и млекопитающих животных образует основу кожи. Клеток в этой ткани мало, они в основном представлены фибробластами, фиброцитами, изредка встречаются и другие клетки, которые наблюдаются в рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань образует сухожилия и связки. В этих структурных компонентах опорно-двигательного аппарата человека и млекопитающих животных пучки коллагеновых волокон располагаются параллельно друг другу и довольно плотно.