Физиология зрения человека. Как мы видим? Физиология зрения

ЛЕКЦИЯ №2

ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.

Основной функцией зрительного анализатора человека является восприятие света, а также формы предметов окружающего мира и их положения в пространстве, свет вызывает сложные изменения в сетчатке, обуславлиющваюие так называемый зрительный акт. Таким образом, свет является адекватным раздражителем для органа зрения. Свет - магнитные колебания с определенной частотой (369-760 ммк - видимая часть спектра).

Считается, что световые раздражения в первую очередь воспринимает родопсин (зрительный пурпур).

Трансоформация световой энергии в сетчатке осуществляется в результате процессов жизнедеятельности рецепторов - палочек и колбочек, включающих в себя фотохимические реакции разрушения и восстановления родопсина в тесной связи с обменом веществ. Продукты химических превращений в фоторецепторах, а также возникающие при этом электрические потенциалы служат раздражающим фактором для других слоев сетчатки, где возникают импульсы возбуждения, несущие зрительную информацию к ЦНС. Возбуждение от палочек и колбочек передается на биполярные и ганглиозные клетки сетчатки. Непрерывные фотохимический процесс (синтез родопсина) невозможен без наличия витаминов А и В 2 , АТФ, никотинамида и др. При недостатке в организме этих веществ нарушаются такие зрительные функции, как светоощущение, адаптация, развивается гемералопия (куриная слепота). Однако прцоесс восприятия, как правило, не ограничивается зрением, но предполагает осязательные, вкусовые ощущения. Процессы зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой частью деятельности мозга. Они тесно связаны с мышлением.

Вследствие ограниченной скорости свет (3 на 10 10 м/с) и определенной задержки нервных импульсов, поступающих в мозг, человек видит прошлое (исчезнувшее). За одну секунду световой луч успевает более 7 раз промчатся вокруг Земли.

Воспринимающая свет сетчатка в функциональном отношении может быть разделена на центральную (область пятня сетчатки) и периферическую (вся остальная поверхность сетчатки). Соответственно этому различают центральное и периферическое зрение. Кроме того, выделяют еще характер зрения (монокулярное, бинокулярное).

Наиболее совершенное зрительное восприятие возможно при условиии, если изображение предмета падает на область пятна сетчатки, особенно его центральной ямки. Периферическая часть сетчатки этой способностью обладает в значительно меньшей степени. Чем дальше от центра к периферии сетчатки проецируется изображение предмета, тем менее оно отчетливо.

Макс Шульц выдвинул теорию двойственности зрения о распределении обязанностей между палочками (их около 13 млн) и колбочками (7 млн). Центральный аппарат сетчатки (колбочки) обеспечивают дневное зрение и цветоощущение, а периферический (палочки) - ночное (скотопическое), или сумеречное (мезоскопическое) зрение (светоощущение, темновая адаптация).

В сетчатой оболочке возникает 3 вида процессов:

ретиномоторная реакция - заключается в том, что в зависимости от степени и интенсивности светового потока колбочки выходят на первый план при ярком свете и наоборот, а свет попадает на все элементы.

фотохимическая реакция - связана с разложением родопсина и иодопсина. Для того, чтобы они постоянно восстанавливались необходимо постоянное поступление питательных веществ и наличия магиня, чтобы было время для отдыха.

электрическая реакция. При разложение родопсина и иодопсина возникают положительные и отрицательные ионы, которые образуют поля, результатом чего является возникновение разности потенциалов, что, по теории Лазарева, является пусковым механизмом для возникновения зрительных образов в коре.

Функции органа зрения:

острота зрения (центральное зрение)

поле зрения (периферическое зрение)

цветоощущение

темновая адаптация

Острота зрения - способность человеческого глаза различать раздельно две светящиеся точки, расположенные на максимальном расстоянии от глаза и минимальном расстоянии между собой.

Острота зреия позволяет детально изучить предметы. Острота зрения осуществляется макулярной областью (желтое пятно), с которой всегда совпадает зрительная ось глаза. Рядом с желтым пятном острота зрения снижается (если желтое пятно 1, то рядом 0.01).

Анатомические особенности макулярной области:

зрительная ось проецируется в макулу

в макулярной области находятся лишь одни колбочки

каждой колбочке из макулы соответствет одна «своя» индивидуальная биполярная клетка, а на периферии такой картины не наблюдается

в макулярной области сетчатая оболочка истончена, что необходимо для улучшения ее трофики

Угол зрения образован крайнми точками предмета и узловой точкой глаза.

Установлено, что наименьший угол зрения, под которым глаз может различать 2 точки равен 1 градусу. Эта величина угла зрения принята за интернациональну единицу остроты зрения и в среднем составляет 1 единицу (1.0).

При угле зрения в 1 градус величина изображения на сетчатке равна 4 на 10 -3 , то есть 4 мкм, а диаметр колбочки также равен 0.002 - 0.0045 мм. Это соответствие подтверждает мнение о том, что для раздельного восприятия двух точек необходимо, чтобы два таких элемента (колбочки) были разделены хотя бы одним элементом, на который не падает луч свет. Однако острота зрения, равная 1, не является предельной. Существуют народности и племена, у которых острота зрения достигает 6 и более единиц.

Для определения остроты зрения используются таблицы, которые построены по десятичной системе. В них самые мелкие знаки видны под углом, равным 5 градусов с расстояния в 5 м. Если эти знаки различаются обследуемым, то по формуле Снеллена visus = d/D, в котороеd -расстояние, с которого пациент реально видит строчку,D- расстояние, с котрого пациент должен был бы видеть строчку при остроте зрения 1, острота зрения равна 5/5, то есть 1.0. Это 10-я строка в таблице. Над ней 9-я строка знаков построена таким образом, что с 5 метров их можно прочесть при остроте зрения, меньшей на 0.1, то есть 0.9 и т.д.

Visusизмеряется в абстрактных единицах. Острота зрения зависит от диаметра колбочек на глазном дне, то есть чем он меньше, тем острота зрения лучше.

В случае, если исследуемый не видит верхнюю строчку с 5 м (у него visus < 0.1), то проверяется счет пальцев с расстояния до 0.5 м. Если пациент не видит и этого, то проверяется светоощущение (visus = 1/), которое может быть как с правильной, так и неправильной светопроекцией.

Три основные причины, приводящие к снижению остроты зрения:

Клиническая рефракция (близорукость, дальнозоркость, астигматизм).

Помутнение оптических сред глаза (роговицы, хрусталика, стекловидного тела).

Заболевания сетчатки и n. Opticus.

Поле зрения.

Поле зрения - это тот объем пространства, который видит человеческий глаз при неподвижном поле взора и неподвижном положении головы (учитывая, что поле взора есть полез зрения обеих глаз). Поле зрения - это функция периферического отдела сетчатки, а именно палочкового аппарата.

Физиологические границы поля зрения зависят от состояния зрительного аппарата глаза и зрительных центров.

Скотома - выпадение части поля зрения. Различают:

Физиологические (слепое пятно, скотомы вследствие прохождения сосудов), патологические.

Положительные (воспринимаемые человеком) и отрицательные (невоспринимаемые).

По расположению - центральные, парацентральные и периферические.

Абсолютные - то есть в этой области больной вообще ничего не видит и относительные - больной продолжает видеть, но объеты расплываются.

Цветоощущение - функция колбочкового аппарата, определяется с помощью таблиц Рабкина.

М.В. Ломоносов в 1975 году впервые показал, что если в цветовом круге считать 3 света основными, то их попарным смешиванием (3 пары) можно создать любые другие (промежуточные в этих парах в цветовом круге). Это подтвердили Томас Юнг в Англии (1802), позднее Гельмгольц в Германии. Таким образом были заложены соновные трехкомпонентной теории цветового зрения. Существует 3 основных цвета: красный, зеленый, фиолетовый, при их смешивании можно получить любые цвета, за исключением черного.

Темновая адаптация - приспособление органа зрения к условиям пониженной освещенности. Нарушение темновой адаптации называют гемералопией (куриная слепота). Ее виды:

симптоматическая - встречается при различных заболевания органа зрения (пигментная дистрофия сетчатки)

эссенциальная - связана с дефицитом витамина А, заболеваниях печени (ксерофтальмия).

Мы начали говорить не только о цветовом зрении, но о зрении вообще только для того, чтобы напомнить о внутренних связях в сетчатке, показанных на фиг. 35.2. Сетчатка поистине напоминает поверхность мозга. Хотя настоящая картина под микроскопом выглядит несколько более сложно, чем этот схематический рисунок, но тем не менее при тщательном анализе можно увидеть все эти внутренние связи. Дело не в том, что одна часть сетчатки связана с другими частями и что информация, переданная по длинным аксонам, образующим зрительный нерв, представляет собой комбинированную информацию от многих клеток. Дело в том, что существуют три слоя клеток, функции которых следующие: во-первых, это фоторецепторы, на которые непосредственно действует свет, затем промежуточные клетки, которые принимают информацию от одного или нескольких фоторецепторов и снова отдают ее нескольким клеткам третьего слоя, а затем в мозг. Между клетками различных слоев существуют разнообразные — перекрещивающиеся связи.

Вернемся к некоторым аспектам строения и функции глаза (см. фиг. 35.1). Свет фокусируется главным образом роговицей, благодаря тому, что поверхность ее искривлена и она «загибает» лучи света. Вот почему под водой мы видим не так хорошо, ибо показатели преломления роговицы (1,37) и воды (1,33) разнятся недостаточно сильно. Позади роговицы находится практически водная среда с показателем преломления 1,33, а дальше - хрусталик, строение которого очень интересно: он состоит из целого ряда слоев, как луковица, с той только разницей, что эти слои прозрачные и показатель преломления их меняется от 1,40 в середине до 1,38 по краям. (Неплохо было бы изготовить линзу с необходимым показателем преломления в любом месте; тогда нам незачем было бы так искривлять ее, как это делается с линзой с постоянным показателем преломления.)

Более того, форма роговицы вовсе не сферическая. Сферическая линза обладает известной сферической аберрацией. Наружная часть роговицы более «плоская», чем у сферы, причем как раз настолько, чтобы сферическая аберрация ее оказалась меньше абберации той сферической линзы, которую мы поставили бы вместо нее! Посредством этой оптической системы роговица - хрусталик свет фокусируется на сетчатку. Если мы смотрим на близко расположенные или удаленные предметы, то хрусталик искривляется или выпрямляется, изменяя тем самым фокусное расстояние и настраиваясь на различную удаленность. Для регулирования общего количества света в глазе имеется радужная оболочка, или радужка, которая определяет «цвет» глаз - у кого карие, у кого голубые. При увеличении количества света оболочка сжимается и зрачок уменьшается, при уменьшении - оболочка расходится и зрачок увеличивается.

Рассмотрим теперь изображенный на фиг. 36.3 нервный механизм, регулирующий аккомодацию хрусталика, движение глаза (способность глаза поворачивать глазное яблоко в глазнице) и диаметр зрачка, Основная часть всей информации попадает в зрительный нерв А, который разделяется на два пучка (о них мы еще будем говорить), и по ним идет в мозг. Однако имеется несколько волокон (именно они сейчас нам и интересны), которые не идут прямо в зрительную кору, где мы «видим» изображение, а вместо этого отправляются в средний мозг Н. Это как раз те волокна, по которым передается информация о средней освещенности и приказы о необходимом диаметре зрачка или, если изображение кажется расплывчатым, о кривизне хрусталика. Если же изображение раздвоено, то по этим волокнам посылается приказ подрегулировать глаза для бинокулярного зрения. Во всяком случае, они проходят через центр мозга и возвращаются назад в глаз. Буквой К обозначены мышцы, которые управляют хрусталиком при аккомодации, а буквой L - ресничные мышцы. Радужка имеет две мышечные системы: 1) мышца, суживающая зрачок (циркулярная мышца) L; она работает очень быстро и связана непосредственно с мозгом коротким аксоном; 2) мышца, расширяющая зрачок (радиальная мышца), которая действует тогда, когда освещение предмета уменьшается и циркулярная мышца расслабляется. Как и во многих других частях тела, здесь тоже пара мышц работает в противоположных направлениях; почти в каждом таком случае управляющая ими нервная система «настроена» настолько точно, что, когда одной из них посылается приказ сжаться, другой автоматически посылается приказ расслабиться. Однако радужка представляет любопытное исключение: нервы, которые заставляют оболочку сжиматься, мы только что описали, но до сих пор никому точно не известно, откуда выходят нервы, заставляющие ее разжиматься. Они идут куда-то вниз, в спинной мозг в области грудной клетки, из спинного мозга вверх через шейный нервный узел, потом опять назад в голову и к другому концу радужки. Сигнал фактически проходит через совершенно другую нервную систему, не через центральную, а через симпатическую. Очень странно, для чего все это нужно. В глазе, как мы подчеркивали, имеется еще одна странность: светочувствительные клетки расположены в сетчатке в глубине, так что, прежде чем попасть в рецепторы, свет должен пройти через несколько слоев других клеток: сетчатка как бы вывернута наизнанку! В общем некоторые вещи в устройстве глаза кажутся нам великолепными, а некоторые - просто глупыми.

На фиг. 36.4 показана связь глаза с частью мозга, наиболее непосредственно принимающей участие в процессе зрения.

Зрительные нервные волокна идут в некоторую область, лежащую сразу же за участком D, называемым латеральным коленчатым телом, а затем в участок мозга, называемый зрительной корой. Следует помнить, что от каждого глаза некоторые волокна направляются в другую половину мозга, так что представленная картина не полна. Зрительные нервы от левой части правого глаза проходят через зрительный перекрест В, тогда как нервы от левой части левого глаза обходят его сбоку. Таким образом, левая часть мозга получает всю информацию, идущую от левых сторон обоих глаз, т. е. правой стороны поля зрения, тогда как правая сторона мозга «видит» левую часть поля зрения. Вот каким способом происходит сложение информации от обоих глаз и определяется удаленность предмета. Такова система бинокулярного зрения.

Очень интересны связи между сетчаткой и зрительной корой. Если мы в сетчатке каким-то образом возбудим или разрушим некоторую область, то умирает все волокно, поэтому мы можем узнать, куда оно идет, с чем оно связано. Самое интересное то, что между сетчаткой и зрительной корой, оказывается, существует однозначное соответствие: каждому пятну на сетчатке соответствует пятно в зрительной коре, и два рядом расположенных пятна на сетчатке окажутся рядом и в зрительной коре, Так что зрительная кора, кроме всего прочего, отражает и пространственное расположение палочек и колбочек, хотя и очень искаженно. Предметы, находящиеся в центре поля зрения и занимающие очень мало места на сетчатке, в зрительной коре распространяются на очень много клеток. Ясно, что очень важно, чтобы первоначально расположенные близко предметы оказались так же близко расположенными и в зрительной коре. Однако самое интересное здесь вот что. Участок, который, казалось бы, наиболее важен для близко расположенных предметов, находится как раз в середине поля зрения. Поистине невероятно, но прямая вертикальная линий в середине поля зрения обладает тем свойством, что информация, полученная от всех точек, расположенных справа от нее, поступает в левое полушарие мозга, а информация от точек, расположенных слева, - в правое полушарие. Но прямо посредине проходит граница, так что предметы, которые очень близки и расположены в середине по разные стороны от границы, в мозге оказываются очень далекими! Информация через какие-то другие каналы все же как-то проходит из одной стороны мозга в другую, и это очень странно.

Очень интересно, как все это связывается вместе. Вопрос о том, что уже связано и что еще нужно научиться связывать, довольно стар. Прежде думали, что, по-видимому, никаких врожденных связей вообще нет; имеются только какие-то грубые наметки, и лишь потом на опыте еще в детстве постигают, что когда предмет находится «вон там», то это дает такое-то ощущение. (Врачи постоянно уверенно заявляют о том, что чувствуют маленькие дети, но откуда сами они знают, что чувствует годовалый ребенок?) Может быть, годовалый ребенок, видя предметы «вон там», испытывает какое-то чувство и учится протягивать руку именно «туда», потому что когда он протягивает ее «сюда», то схватить предмет не удается. Но, по-видимому, этот подход все же неверен, ибо, как мы уже видели, во многих случаях такие специфические промежуточные связи существуют уже с рождения.

Более показательны в этом отношении замечательные опыты над саламандрами. (К счастью, у саламандры имеется прямая перекрестная связь без зрительного перекреста, поскольку у нее глаза расположены по бокам головы и поля зрения обоих глаз не перекрываются. Саламандрам поэтому бинокулярное зрение ни к чему.) Опыты эти состоят в следующем. Мы можем перерезать зрительный нерв у саламандры, но он, однако, снова начнет расти из глаз. Так будут восстанавливаться сами собой тысячи и тысячи клеток. И хотя волокна зрительных нервов не будут лежать рядом (они теперь напоминают большой небрежно изготовленный телефонный кабель, все волокна которого перекручены и перепутаны), однако, достигнув мозга, они снова расположатся в надлежащем порядке. Когда перерезают зрительный нерв саламандры, то возникает вопрос: восстанавливается ли он снова? Да, восстанавливается. Таков замечательный ответ. Если саламандре перерезать зрительный нерв, то он снова вырастает, и она будет видеть ничуть не хуже,чем раньше. Однако если мы перережем зрительный нерв и перевернем глаз, а потом оставим его в покое, то нервы снова вырастут и саламандра прозреет, но теперь она будет совершать ужасные ошибки: увидев муху вверху, саламандра прыгнет вниз, и она уже никогда не сможет «выучиться» действовать правильно. Так что каким-то непостижимым образом тысячи и тысячи клеток нервных волокон находят в мозге свое истинное место.

Проблема связей в мозге, т. е. в какой степени все там связано и в какой нет, - важнейшая проблема в теории развития живых существ. Ответ еще неизвестен, но его интенсивно ищут.

Аналогичный опыт с золотой рыбкой приводит к тому же результату: в том месте, где мы перережем нерв, образуется страшный узел, подобно большому шраму или опухоли, и, несмотря на все это, волокна, снова «прорастут» в мозг к своему истинному месту. Для того чтобы это произошло, волокна, поскольку они растут по старому каналу зрительного нерва, «должны решать», в каком направлении расти. Но как им удается это делать? Возможно, что здесь работает какой-то химический механизм, который по-разному действует на разные волокна. Подумать только, сколь огромно число растущих волокон и каждое из них как-то по-своему отличается от соседних; реагируя на какой-то химический механизм, оно делает это достаточно однозначно, чтобы отыскать свое истинное место среди окончательных связей в мозге! Это поразительно, фантастично! Это одно из величайших явлений, открытых биологами за последнее время, и оно, несомненно, связано со многими старыми нерешенными проблемами роста, организации и развития организма, особенно зародыша.

Другое интересное явление связано с движением глаза. Чтобы добиться совпадения двух изображений, глаз должен обладать способностью двигаться. Эти движения могут быть разного рода: когда мы следим за чем-то, оба глаза должны поворачиваться одновременно в одном направлении - вправо или влево; когда мы следим за удаляющимся или приближающимся предметом, глаза должны двигаться в противоположных направлениях. Нервы, подходящие к мышцам глаза, как раз приспособлены для этих целей. Одни нервы заставляют наружные Мышцы, например левого глаза и внутренние мышцы правого, сокращаться, а противоположные мышцы - расслабляться, так что оба глаза движутся в одну сторону. Но есть и другие центры, возбуждение которых заставляет глаза двигаться навстречу друг другу. Любой глаз может быть скошен в уголок, если второй при этом движется к носу, но совершенно невозможно сознательно или несознательно одновременно повернуть оба глаза в разные стороны, и вовсе не потому, что нет мышц, способных сделать это, а потому, что нет способа послать такие сигналы, чтобы оба глаза отвернулись в разные стороны. (Разумеется, если не произошло никакого нарушения, например не перерезан нерв.) И хотя мышцы одного глаза вполне могут поворачивать его как угодно, даже йоги никаким усилием воли не могут повернуть оба глаза в разные стороны. Просто потому, что нет никакой возможности сделать это. В какой-то мере мы уже скованы от рождения. Это очень важный пункт, ибо большинство прежних книг по анатомии и психологии не признавало или не замечало того факта, что мы в такой степени скованы с самого рождения; они утверждали, что можно всему научиться.

Наш организм взаимодействует с окружающей средой при помощи органов чувств, или анализаторов. С их помощью человек не только способен «ощущать» внешний мир, на основе этих ощущений он обладает особыми формами отражения - самосознанием, творчеством, способностью предвидеть события и т. д.

Что представляет собой анализатор?

Согласно И. П. Павлову, каждый анализатор (и даже орган зрения) - не что иное, как комплексный «механизм». Он способен не только воспринимать сигналы окружающей среды и преобразовать их энергию в импульс, но и производить высший анализ и синтез.

Орган зрения, как и любой другой анализатор, состоит из 3-х неотъемлемых частей:

Периферическая часть, которая отвечает за восприятие энергии внешнего раздражения и переработку ее в нервный импульс;

Проводящие пути, благодаря которым нервный импульс проходит прямо к нервному центру;

Корковый конец анализатора (или же сенсорный центр), расположенный непосредственно в головном мозге.

Палочки состоят из внутреннего и наружного сегментов. Последний образуется при помощи сдвоенных мембранных дисков, которые собой представляют складки плазматической мембраны. Колбочки отличаются величиной (они больше) и характером дисков.

В различают три типа колбочек и всего один вид палочек. Количество палочек может достигать 70 млн, а то и больше, в то время как колбочек - всего 5-7 млн.

Как уже было сказано, существует три типа колбочек. Каждый из них воспринимает разный цвет: синий, красный или желтый.

Палочки же нужны для восприятия информации о форме предмета и освещенности помещения.

От каждой из фоторецепторных клеток отходит тоненький отросток, который образует синапс (место, где контактируют два нейрона) с другим отростком биполярных нейронов (нейрон II). Последние передают возбуждение уже более крупным ганглиозным клеткам (нейрон III). Аксоны (отростки) этих клеток образуют зрительный нерв.

Хрусталик

Это двояковыпуклая кристально прозрачная линза диаметром 7-10 мм. Не имеет ни нервов, ни сосудов. Под влиянием ресничной мышцы хрусталик способен менять свою форму. Именно эти изменения формы хрусталика и называются аккомодацией глаза. При установке на дальнее видение хрусталик уплощается, а при ближнем видении - увеличивается.

Вместе со хрусталик образует светопреломляющую среду глаза.

Стекловидное тело

Им заполнено все свободное пространство между сетчаткой и хрусталиком. Имеет желеобразную прозрачную структуру.

Строение органа зрения аналогично принципу устройства фотоаппарата. Зрачок исполняет роль диафрагмы, суживаясь или расширяясь в зависимости от освещения. В качестве объектива - стекловидное тело и хрусталик. Световые лучи попадают на сетчатку, но изображение при этом выходит перевернутым.

Благодаря светопреломляющим средам (тем самым хрусталику и стекловидному телу) пучок света попадает на желтое пятно на сетчатке, которое является лучшей зоной видения. Колбочек и палочек световые волны достигнут лишь после того, как пройдут всю толщу сетчатки.

Двигательный аппарат

Двигательный аппарат глаза составляют поперечнополосатые 4 прямые мышцы (нижняя, верхняя, латеральная и медиальная) и 2 косые (нижняя и верхняя). Прямые мышцы отвечают за поворот глазного яблока в соответствующую сторону, а косые - за повороты вокруг сагиттальной оси. Движения обоих глазных яблок синхронные только благодаря мышцам.

Веки

Кожные складки, цель которых - ограничивать глазную щель и закрывать ее при смыкании, обеспечивают защиту глазного яблока спереди. На каждом веке находится около 75 ресниц, цель которых - защитить глазное яблоко от попадания инородного предмета.

Примерно раз в 5-10 секунд человек моргает.

Слезный аппарат

Состоит из слезных желез и системы слезных путей. Слезы обезвреживают микроорганизмы и способны увлажнить конъюнктиву. Без слез конъюнктива глаза и роговица просто высохли бы, и человек бы ослеп.

Слезные железы ежедневно вырабатывают около ста миллилитров слезы. Интересный факт: женщины плачут чаще, чем мужчины, потому что выделению слезной жидкости способствует гормон пролактин (которого у девушек гораздо больше).

В основном слеза состоит из воды, содержащей примерно 0,5 % альбумина, 1,5% хлорида натрия, немного слизи и лизоцима, который обладает бактерицидным действием. Имеет слабощелочную реакцию.

Строение глаза человека: схема

Давайте подробнее рассмотрим анатомию органа зрения с помощью рисунков.

На рисунке сверху схематически изображены части органа зрения в горизонтальном разрезе. Здесь:

1 - сухожилие средней прямой мышцы;

2 - задняя камера;

3 - роговая оболочка глаза;

4 - зрачок;

5 - хрусталик;

6 - передняя камера;

7 - радужная оболочка глаза;

8 - конъюнктива;

9 - сухожилие прямой латеральной мышцы;

10 - стекловидное тело;

11 - склера;

12 - сосудистая оболочка;

13 - сетчатка;

14 - желтое пятно;

15 - зрительный нерв;

16 - кровяные сосуды сетчатки.

На данном рисунке изображено схематическое строение сетчатки глаза. Стрелкой показано направление пучка света. Цифрами отмечены:

1 - склера;

2 - сосудистая оболочка;

3 - пигментные клетки сетчатки;

4 - палочки;

5 - колбочки;

6 - горизонтальные клетки;

7 - биполярные клетки;

8 - амакринные клетки;

9 - ганглиозные клетки;

10 - волокна зрительного нерва.

На рисунке изображена схема оптической оси глаза:

1 - объект;

2 - роговая оболочка глаза;

3 - зрачок;

4 - радужная оболочка;

5 - хрусталик;

6 - центральная точка;

7 - изображение.

Какие функции выполняет орган?

Как уже упоминалось, зрение человека передает практически 90% информации об окружающем нас мире. Без него мир бы был однотипным и неинтересным.

Орган зрения является достаточно сложным и не до конца изученным анализатором. Даже в наше время у ученых иногда возникают вопросы по поводу строения и предназначения этого органа.

Основные функции органа зрения - восприятие света, форм окружающего мира, положения предметов в пространстве и т. д.

Свет способен вызвать сложные изменения в и, таким образом, является адекватным раздражителем для органов зрения. Считается, что первым воспринимает раздражение родопсин.

Наиболее качественное зрительное восприятие будет при условии, что изображение предмета будет падать на область пятна сетчатки, желательно на его центральную ямку. Чем дальше от центра проекция изображения предмета, тем оно менее отчетливо. Такова физиология органа зрения.

Заболевания органа зрения

Давайте рассмотрим некоторые самые распространенные заболевания органов зрения.

1. Дальнозоркость. Второе название данного заболевания - гиперметропия. Человек с этим недугом плохо видит объекты, которые находится близко. Обычно затруднено чтение, работа с маленькими предметами. Обычно развивается у людей в возрасте, но может появиться и у молодых. Полностью излечить дальнозоркость можно только при помощи опреционного вмешательства.
2. Близорукость (ее еще называют миопия). Заболевание характеризуется невозможностью хорошо видеть предметы, находящиеся достаточно далеко.
3. Глаукома - повышение внутриглазного давления. Происходит из-за нарушения циркуляции жидкости в глазу. Лечится медикаментозно, но в некоторых случаях может потребоваться операция.
4. Катаракта - не что иное, как нарушение прозрачности хрусталика глаза. Помочь избавиться от этого заболевания может только офтальмолог. Требуется хирургическое вмешательство, при котором зрение человека можно восстановить.
5. Воспалительные заболевания. К таким относятся конъюнктивит, кератит, блефарит и прочие. Каждое из них по-своему опасно и имеет различные методы лечения: некоторые можно излечить медикаментами, а некоторые только при помощи операций.

Профилактика заболеваний

В первую очередь нужно помнить, что вашим глазам тоже нужно отдыхать, и чрезмерные нагрузки ни к чему хорошему не приведут.

Используйте только качественное освещение с лампой мощностью от 60 до 100 Вт.

Чаще проводите гимнастику для глаз и хотя бы раз в год проходите обследование у офтальмолога.

Помните, что заболевания органов глаз - достаточно серьезная угроза качеству вашей жизни.

Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) - колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки. Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь - с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв.

По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза.

Адекватным раздражителем для глаза является свет - электромагнитные волны длиной 400 - 750 нм. Более короткие - ультрафиолетовые и более длинные - инфракрасные лучи глазом человека не воспринимаются.

Преломляющий световые лучи аппарат глаза - роговица и хрусталик, фокусирует изображение предметов на сетчатке. Луч света проходит через слой ганглиозных и биполярных клеток и достигает колбочек и палочек. В фоторецепторах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в Галочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Наружные сегменты погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов.

В сетчатке насчитывают около 7 млн. колбочек и примерно 130 млн. палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше,- это аппарат дневного и цветового видения. Цветоощущение, мир красок доступен рыбам, амфибиям, рептилиям и птицам. Доказывается это возможностью выработать у них условные рефлексы на различные цвета. Не воспринимают цвета собаки и копытные животные. Вопреки прочно установившемуся представлению, что быки очень не любят красный цвет, в опытах удалось доказать, что они не могут отличить зеленого, синего и даже черного от красного. Из млекопитающих только обезьяны и люди способны воспринимать цвета.

Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое пятно, в центре его есть углубление - центральная ямка - место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассматривании предмета.

В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит только палочки.

Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и оно не принимает участия в зрении. Мы обычно не замечаем пробела в поле зрения, но его легко доказать с помощью опыта Мариотта (рис. 130). Если закрыть левый глаз, а правым пристально рассматривать нарисованный на бумаге крестик, медленно приближая рисунок к глазу, то можно заметить, что при определенном расстоянии белое пятно на рисунке исчезает. Это происходит, когда его изображение окажется на слепом пятне. Мы его не замечаем, так как смотрим двумя глазами и на слепое пятно каждого из глаз проецируются различные участки изображения. Кроме того, при рассматривании предметов глаз все время движется скачками по контуру и отдельным местам рисунка. Изображение предмета очень быстро перемещается по сетчатке, а это дает возможность видеть все его части (рис. 131).

Рис. 130. Рисунок для проведения опыта Мариотта (I) и схема хода лучей в этом опыте (II). а - место выхода зрительного нерва; б - центральная ямка, место наилучшего видения

Рис. 131. Запись движений глаза (а) при рассмотрении в течение 2 мин фотографии скульптурного портрета египетской царицы Нефертити (6) (по А. Л. Ярбусу)

Непрерывные, мелкие, скачкообразные движения глаз обусловлены свойствами его рецепторов. Рецепторы передают в мозг информацию не о непрерывно действующем раздражителе, а лишь об изменениях световых сигналов. Импульсы в зрительном нерве возникают только в момент включения и выключения света. A. Л. Ярбус укреплял на роговицу очень маленькую присоску с источником света, движения которого фотографировали. Так как источник света двигался вместе с глазом, то свет падал все время на одни и те же элементы сетчатки. В этом случае испытуемый видит свет только в момент его включения - неподвижное изображение глаз не видит. Лягушка, у которой глаз неподвижен, видит мир затянутым серой пеленой. Зато появление летающей мошки отлично воспринимается рецепторами ее глаза.

Построение изображения на сетчатке. Луч света достигает сетчатки, проходя через ряд преломляющих поверхностей и сред: роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Лучи, исходящие из одной точки внешнего пространства, должны быть сфокусированы в одну точку на сетчатке, только тогда возможно ясное видение. Глаз представляет собой сложную оптическую систему, но оказалось, что для построения изображения в глазу можно пользоваться упрощенной моделью, так называемым o редуцированным глазом.

Редуцированный глаз имеет одну преломляющую поверхность - роговицу и одну среду - стекловидное тело. Узловая точка в редуцированном глазу, т. е. точка оптической системы, через которую лучи идут, не преломляясь, расположена на расстоянии 7,5 мм от вершины роговицы и 15 мм от сетчатки (длина нормального глаза составляет 22,5 мм).

Чтобы построить изображение в редуцированном глазу, надо от двух крайних точек предмета провести через узловую точку два луча. Эти лучи, проходящие через узловую точку без преломления, называются направляющими, а угол, образуемый ими,- углом зрения (рис. 132). Изображение на сетчатке получается действительное, перевернутое и уменьшенное. Несмотря на то что изображение перевернуто, мы воспринимаем предметы в прямом виде. Это происходит потому, что деятельность одних органов чувств проверяется другими. Для нас "низ" там, куда направлена сила земного притяжения. В свое время Страттон поставил очень интересный опыт. Вместо очков он надел стекла с оптической системой, поставившей мир "вверх ногами". Уже через 4 дня он видел ландшафт в прямом виде.

Рис. 132. Построение изображения в глазу, а, б - предмет: а", б" - его перевернутое и уменьшенное изображение на сетчатке; С - узловая точка, через которую лучи идут без преломления, аα - угол зрения

Острота зрения. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Нормальному глазу это доступно, если величина их изображения на сетчатке равна 4 мкм, а угол зрения составляет 1 мин. При меньшем угле зрения ясного видения не получается, точки сливаются. Для объяснения этого явления обратимся к известному факту. Если рассматривать с большого расстояния иллюминированное электрикческими лампочками здание, оно кажется украшенным светящимися линиями. При приближении вместо сплошных линий становятся видны отдельные лампочки. Чем это объясняется? Если падающие на сетчатку лучи возбуждают сплошной ряд колбочек, то глаз видит линию. Если же при этом возбуждаются колбочки, стоящие через одну, то глаз видит отдельные точки.

Для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная. Так как диаметр колбочек в месте наибольшей остроты зрения, в центральной ямке пятна, равен 3 мкм, то раздельное видение возможно при условии, если изображение на сетчатке не менее 4 мкм. Такая величина изображения получается, если угол зрения 1 мин.

Остроту зрения определяют по специальным таблицам, на которых изображены 12 рядов букв. С левой стороны каждой строки написано, с какого расстояния она должна быть видна человеку с нормальным зрением. Испытуемого помещают на определенном расстоянии от таблицы и находят строку, которую он прочитывает без ошибок.

Острота зрения увеличивается при яркой освещенности и очень низка при слабом свете.

Поле зрения. Все пространство, видимое глазу при неподвижно устремленном вперед взоре, называют полем зрения.

Различают центральное (в области желтого пятна) и периферическое зрение. Наибольшая острота зрения в области центральной ямки. Здесь только колбочки, диаметр их небольшой, они тесно примыкают друг к другу. Каждая колбочка связана с одним биполярным нейроном, а тот в свою очередь - с одним ганглиозным, от которого отходит отдельное нервное волокно, передающее импульсы в головной мозг.

Периферическое зрение отличается меньшей остротой. Это объясняется тем, что на периферии сетчатки колбочки окружены палочками и каждая уже не имеет отдельного пути к мозгу. Группа колбочек заканчивается на одной биполярной клетке, а множество таких клеток посылает свои импульсы к одной ганглиозной. В зрительном нерве примерно 1 млн. волокон, а рецепторов в глазу около 140 млн.

Периферия сетчатки плохо различает детали предмета, но хорошо воспринимает их движения. Боковое зрение имеет большое значение для восприятия внешнего мира. Для водителей различного вида транспорта нарушение его недопустимо.

Поле зрения определяют при помощи особого прибора - периметра (рис. 133), состоящего из полукруга, разделенного на градусы, и подставки для подбородка.

Рис. 133. Определение поля зрения при помощи периметра Форстнера

Испытуемый, закрыв один глаз, вторым фиксирует белую точку в центре дуги периметра впереди себя. Для определения границ поля зрения по дуге периметра, начиная от ее конца, медленно продвигают белую марку и определяют тот угол, под которым она видна неподвижным глазом.

Поле зрения наибольшее кнаружи, к виску - 90°, к носу и кверху и книзу - около 70°. Можно определить границы цветового зрения и при этом убедиться в удивительных фактах: периферические части сетчатки не воспринимают цвета; цветовые поля зрения не совпадают для различных цветов, самое узкое имеет зеленый цвет.

Аккомодация. Глаз часто сравнивают с фотокамерой. В нем имеется светочувствительный экран - сетчатка, на которой с помощью роговицы и хрусталика получается четкое изображение внешнего мира. Глаз способен к ясному видению равноудаленных предметов. Эта его способность носит название аккомодации.

Преломляющая сила роговицы остается постоянной; тонкая, точная фокусировка идет за счет изменения кривизны хрусталика. Эту функцию он выполняет пассивно. Дело в том, что хрусталик находится в капсуле, или сумке, которая через ресничную связку прикреплена к ресничной мышце. Когда мышца расслаблена, связка натянута, она тянет капсулу, которая сплющивает хрусталик. При напряжении аккомодации для рассматривания близких предметов, чтения, письма ресничная мышца сокращается, связка, натягивающая капсулу, расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности становится более круглым, а его преломляющая сила увеличивается.

С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он отвердевает и утрачивает способность менять свою кривизну при сокращении ресничной мышцы. Это мешает четко видеть на близком расстоянии. Старческая дальнозоркость (пресбиопия) развивается после 40 лет. Исправляют ее с помощью очков - двояковыпуклых линз, которые надевают при чтении.

Аномалия зрения. Встречающаяся у молодых аномалия чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины. При удлинении глазного яблока возникает близорукость (миопия), изображение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близорукости пользуются двояковогнутыми линзами. При укорочении глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки. Для исправления требуются двояковыпуклые линзы (рис. 134).

Рис. 134. Рефракция при нормальном зрении (а), при близорукости (б) и дальнозоркости (г). Оптическая коррекция близорукости (в) и дальнозоркости (д) (схема) [Косицкий Г. И., 1985]

Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возникает в случае неправильной кривизны роговицы или хрусталика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндрические стекла, подобрать которые не всегда легко.

Адаптация глаза. При выходе из темного помещения на яркий свет мы вначале ослеплены и даже можем испытывать боль в глазах. Очень быстро эти явления проходят, глаза привыкают к яркому освещению.

Уменьшение чувствительности рецепторов глаза к свету называется адаптацией. При этом происходит выцветание зрительного пурпура. Заканчивается световая адаптация в первые 4 - 6 мин.

При переходе из светлого помещения в темное происходит темновая адаптация, продолжающаяся более 45 мин. Чувствительность палочек при этом возрастает в 200 000 - 400 000 раз. В общих чертах это явление можно наблюдать при входе в затемненный кинозал. Для изучения хода адаптации существуют специальные приборы - адаптомеры.

Фотохимические процессы в сетчатке. Светочувствительность рецепторов сетчатки обусловлена наличием в них зрительных пигментов. В наружных сегментах палочек находится зрительный пурпур, или родопсин, придающий темноадаптированной сетчатке красный цвет. На свету родопсин выцветает, обесцвечивается и разлагается на ретинин - производное витамина А и белок опсин, палочки при этом становятся неэффективными. В темноте зрительный пурпур восстанавливается. При недостатке витамина А в пище развивается заболевание куриная слепота (гемералопия): человек в сумерках почти не видит.

В колбочках имеется пигмент йодопсин, видимо, несколько его разновидностей.

Восприятие цвета. Цветовое зрение, помимо эстетического удовольствия, радости, испытываемой при рассмотрении цветовой гаммы, имеет большое практическое значение: оно улучшает видимость предметов и обеспечивает дополнительную информацию о них.

Восприятие цвета обеспечивается колбочками. В сумерках, когда функционируют только палочки, цвета не различаются. Существует семь видов колбочек, реагирующих на лучи различной длины и вызывающих ощущение различных цветов. В анализе цвета принимают участие не только рецепторы глаза, но и центральная нервная система.

Цветовая слепота. Нарушение цветового зрения называется дальтонизмом. Им страдают примерно 8% мужчин и 0,5% женщин. Различают форму нарушения цветового зрения, при которой отсутствует восприятие красного цвета - протанопию, зеленого - дейтеранопию и фиолетового - тританопию (встречается редко). Очень редко выявляется полная слепота на цвета - ахромазия. Для таких людей мир окрашен во все оттенки серого, как на бесцветной фотографии. Не воспринимающий красный цвет не отличает светло-красный от темно-зеленого, а пурпурный и фиолетовый от синего; те, у кого отсутствует восприятие зеленого цвета, смешивают зеленые цвета с темно-красными.

Нарушения цветового зрения устанавливают при помощи специальных таблиц. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как не различают цветовых дорожных сигналов.

Бинокулярное зрение и его значение. Глаз способен воспринимать размер, форму, объем предмета, рисунок, цвет, яркость, движение, положение в пространстве и расстояние. Большое значение при этом имеет зрение двумя глазами, или бинокулярное зрение.

Стереоскопия, или способность видеть предмет рельефным, объемным, основана на неодинаковом восприятии предмета левым и правым глазом. Левый глаз видит больше с левой стороны предмета, правый - с правой. Это можно доказать, сделав снимок предмета сначала с положения левого глаза, а потом - правого. Снимки будут отличаться. Если лучи, идущие от обоих снимков, совместить при помощи специальных линз, как это делается в стереоскопе, то получается рельефное изображение предмета.

В определении расстояния до предмета играют роль напряжение аккомодации и сведение зрительных осей. При рассматривании близких предметов зрительные оси скрещиваютя на предмете тем сильнее, чем он ближе. Если смотреть на отдаленный предмет, то происходит расхождение зрительных осей, они устанавливаются параллельно. В жизни, проверяя расстояние при помощи других анализаторов, мы выучиваемся определять расстояние на глаз. Если известна величина предмета, то величина его изображения на сетчатке также играет роль в определении расстояния.

Похожая информация.

Министерство здравоохранения Российской Федерации

Саратовский Государственный Медицинский Университет

Кафедра глазных болезней

Заведующий кафедрой:

Преподаватель:

Реферат на тему:

Физиология глаза.

Саратов 2003 г.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел –глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2. Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела)- средний мозг (четверохолмие) -таламус

3. Центральный отдел - затылочная доля область шпорной борозды и прилегающих извилин

Периферический отдел зрительной сенсорной системы .

Глаз - комплексное образование, состоящее из глазного яблока и вспомогательного аппарата (брови, веки, слезные железы). С точки зрения сенсорной системы основным структурным компонентом глазного яблока является сетчатка, в которой заложены не только рецепторные клетки – палочки и колбочки, но и часть проводящей и управляющей системы - цепь нейронов: биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные клетки. Кроме того в сетчатке есть глиальные клетки, которые выполняют трофическую, опорную, разграничительную и защитную функции.

Остальные структуры глаза выполняют вспомогательные функции: светопроводящую, светопреломляющую, увлажняющую, различные виды защиты. Хотя эти функции не являются основными, но нарушение любой из них отражается на качестве и количестве зрительной информации вплоть до полного прекращения ее поступления в ЦНС.

ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГЛАЗА, СТРОЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЯ СЕТЧАТКИ

К оптической системе глаза относятся: роговица, водянистая влага, радужка, зрачок, хрусталик и стекловидное тело

Глазное яблоко, имеет шаровидную форму и помещается в костной воронке - глазнице. Спереди он защищен веками. По свободному краю века растут ресницы, которые защищают глаз от попадания в него частиц пыли. У верхненаружного края глазницы расположена слезная железа, выделяющая слезную жидкость, омывающую глаз. Глазное яблоко имеет несколько оболочек, одна из которых - наружная - склера, или белочная оболочка (белого цвета). В передней части глазного яблока она переходит в прозрачную роговицу (преломляет лучи света)

Под белочной оболочкой расположена сосудистая оболочка, состоящая из большого количества сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку (радужку). Она содержит пигмент, придающий цвет глазу. В ней имеется круглое отверстие - зрачок. Здесь расположены мышцы, которые изменяют величину зрачка и, в зависимости от этого, в глаз попадает большее или меньшее количество света, т.е. происходит регуляция поступления потока света. Позади радужки в глазу располагается хрусталик, представляющий собой эластичную, прозрачную двояковыпуклую линзу, окруженную ресничной мышцей. Его оптической функцией является преломление и фокусировка лучей, кроме того он отвечает за аккомодацию глаза. Хрусталик может менять свою форму - становиться более или менее выпуклые и соответственно сильнее или слабее преломлять лучи света. Благодаря этому человек способен отчетливо видеть предметы, расположенные на разном расстоянии. Роговица и хрусталик обладают светопреломляющей способностью

За хрусталиком полость глаза заполняется прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом, которое пропускает лучи света и является светопреломляющей средой.

Светопроводящие и светопреломляющие среды (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) выполняют также функцию фильтрации света, пропуская только световые лучи с диапазоном длин волн от400 до 760 мкм. При этом ультрафиолетовые лучи задерживаются роговицей, а инфракрасные - водянистой влагой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой, сложной по строению и наиболее функционально важной оболочкой - сетчаткой . В ней выделяют два отдела: задний отдел или зрительную часть и передний отдел – слепую часть. Граница, их отделяющая называется зубчатой линией. Слепая часть прилежит изнутри к цилиарному телу и к радужной оболочке и представляет собой два слоя клеток:

Внутренний – слой кубических пигментных клеток

Внешний – слой призматических клеток, лишенных пигмента меланина.

В сетчатке (в зрительной ее части) содержатся не только периферический отдел анализатора - рецепторные клетки, но и значительная часть его промежуточного отдела. Фтоторецепторные клетки (палочки и колбочки) по данным большинства исследователей, являются своеобразно измененными нервными клетками и потому относятся к первично чувствующим или нейросенсорным рецепторам. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв.

Микроскопически в сетчатке выделяют 10 слоев:

1. Слой пигментных клеток

2. Слой палочек и колбочек

3. Наружная глиальная пограничная мембрана

4. Наружный ядерный слой

5. Наружный сетчатый слой

6. Внутренний ядерный слой

7. Внутренний сетчатый слой

8. Ганглиозный слой

9. Слой нервных волокон

10. Внутренняя глиальная пограничная мембрана

В структурно-функциональном отношении ведущими элементами сетчатки являются нервные клетки, которые располагаются в три слоя:

Существует два типа связи между структурными элементами сетчатки:

Вертикальные – образуют своеобразные вертикальные колонки, которые обеспечивают главным образом передачу нервных импульсов в центростремительном направлении.

Горизонтальные - обеспечивают обработку нервных импульсов

а) Фоторецепторами являются палочки и колбочки расположенные в наружном слое сетчатки Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:

· Наружный сегмент - светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 - 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.

· Перетяжка - место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

· Внутренний сегмент - область активного метаболизма, заполненная митохондриями.

На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

б) Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Одновременное включение пятна (возбуждает только центр рецепторного поля) и кольца (возбуждает только периферию поля) вызывает сложение ответов.

Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Существует 2 типа горизонтальных клеток:

1) Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света.

2) Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух- и трехфазные.

Хроматические клетки отвечают гипер- или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света.

o Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим).

o Трехфазные клетки деполяри­зуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.

в) В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками.

г) Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быс­тротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток.

д) Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризацонные) постсинаптические; потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных генерируют ответы тонического типа - импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный ответ.