Слуховая сенсорная система и ее значение и строение.
Значение слуха заключается в том, что человек получает пол-ное представление о событиях в жизни только тогда, когда наряду с увиденным услышит смысл происходящего. Например, когда человек слушает спектакль по радио он понимает больше, чем когда то же самое смотрит по телевизору без звука.
Слух и речь
Слух и речь неразрывно связаны между собой. Нормальное фун-кционирование органа слуха человека способствует появлению и развитию у него с малых лет речи. Согласованное развитие слуха и речи у ребенка играет важную роль в его воспитании, обучении, приобретении профессиональных навыков, в понимании им музы-кального искусства и формировании всей его психической деятель-ности.
Строение органа слуха — уха. Орган слуха расположен в височ-ной области черепа и делится на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 77).
Наружное ухо
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слу-хового прохода. В конце наружного слухового прохода имеется ба-рабанная перепонка толщиной 0,1 мм, состоящая из соединитель-ной ткани, она отделяет наружный слуховой проход от полости внутреннего уха.
Среднее ухо
Полость среднего уха с помощью слуховой трубки соединена с носоглоткой. Расположенные в среднем ухе три последовательно соединенные между собой слуховые косточки (молоточек, наковаль-ня, стремячко) передают колебания барабанной перепонки, образу-ющиеся под действием звуковых волн, во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо образовано из системы полостей и извитых ка-налов, представляющих собой костный лабиринт.
Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт, узкое пространство между ними заполнено жидкостью — перелимфой. А внутри пере-пончатого лабиринта находится прозрачная жидкость — эндолимфа. В костном лабиринте расположена улитка, в ней находятся клетки, воспринимающие звуки, то есть слуховые рецепторы.
В мешковидных образованиях тех частей костного лабиринта, которые называются преддверием и полукружными канальцами, рас-положены рецепторы вестибулярного анализатора, обеспечивающе-го равновесие тела человека в пространстве.
Звуковые волны обычно рас-пространяются по воздуху (воздушная проводимость) и вызывают колебания барабанной перепонки либо через костные структуры височной кости, если источник зву-ка контактирует с костями черепа (костная проводи-мость). Колебания передаются на молоточек, наковаль-ню и стремечко. Это изменяет давление жидкости во внутреннем ухе, приводит к распространению волны ко-лебаний на базальную мембрану улитки, что, в свою очередь, вызывает раздражение рецепторов (слуховых волосков) волосковых клеток, встроенных в покровную мембрану спирального органа, каждый из которых от-вечает на звук определенного тона (рис. 1.3.14).
Волосковые клетки контак-тируют с дендритами рецеп-торного нейрона , находящего-ся в слуховом узле внутренне-го уха: его аксон в составе кохлеарной порции нерва проходит внутренний слухо-вой проход и затем вместе с вестибулярной порцией всту-пает в мостомозжечковый угол и идет в мозговой ствол, оканчиваясь в слуховых яд-рах, где лежат вторые нейро-ны. Их аксоны после частич-ного перехода на другую сто-рону (латеральная петля) до-стигают заднего двухолмия и медиальных коленчатых тел, хотя некоторые волокна сле-дуют к вышеуказанным обра-зованиям после переключе-ния в нейронах моста (ядра трапециевидного тела).
От клеток заднего (слух) и переднего (зрение) двухол-мия, так же, как и частично от рассматриваемых как подкорковые слуховые и зрительные центры медиальных и латеральных коленчатых тел, начинается нисходя-щий эфферентный путь ургентного реагирования — тектоспинальный тракт. Через сегментарный двигательный аппарат он осуществляет локомоторные реакции незамед-лительного действия («шарахание» от наезжающего авто-мобиля и пр.).
Другая часть волокон латеральной петли оканчивается в медиальном коленчатом теле (фактически это особая часть зрительного бугра), где находится основная часть третьих нейронов слухового пути. Их аксоны проходят в подчечевичном сегменте внутренней капсулы, достигая проекционной коры — поперечных извилин височной до-ли (см. рис. 1.3.14).
При поражении слухового нерва больные жалуются на снижение слуха, шум в ухе. Своеобразна жалоба боль-ных при невропатии лицевого нерва с локализацией по-ражения до отхождения от него в канале височной кости стремянного нерва (к мышце стремечка). Они ощущают низкие звуки на стороне патологии как более громкие (гиперакузия).
Шум в ушах
Наиболее часто больные пожилого возраста жалуются на шум в ушах. Как правило, он сопровождает кондук-тивную и нейросенсорную тугоухость. Шум в ухе может либо возникнуть остро, например после атаки при бо-лезни Меньера, либо, что бывает чаще, формируется постепенно. Односторонний шум — симптом невриномы слухового нерва. Пульсирующий шум обычно является следствием сосудистой патологии: артериовенозной анев-ризмы в области средней черепной ямки, гемангиомы яремной вены, частичного сдавления опухолью артерии внутреннего уха. У пожилых людей жалобы на шум в ушах, а часто и в голове обычно бывают проявлением атеросклероза мозговых сосудов.
Шепотная речь
Остроту слуха проверяют на каждое ухо в отдельности шепотной речью на расстоянии 5 м.
Проба Ринне
Снижение слуха может быть связано как с поражением звуковосприни-мающего (внутреннее ухо), так и звукопроводящего (среднее ухо) аппарата. Для исследования применяют звучащий камертон. Проверяют восприятие звука ка-мертона у уха (воздушная проводимость) и при упоре его ножки на сосцевидном отростке (костная проводи-мость — проба Ринне). В норме воздушная проводимость дольше костной. При поражении звукопроводящего ап-парата воздушная проводимость уменьшается, при пора-жении звуковоспринимающего — уменьшается как воз-душная, так и костная проводимость.
Проба Вебера
Применяют также пробу Вебера. Звучащий камертон приставляется к се-редине темени. В норме звучание слышится одинаково с обеих сторон. При поражении среднего уха звучание камертона сильнее воспринимается на пораженной сто-роне, при поражении внутреннего уха — на противопо-ложной.
Аудиометр
Количественную оценку снижения слуха проводят с помощью аудиометра — электрического прибора, позво-ляющего исследовать остроту слуха при воздействии звука разной частоты и интенсивности. Снижение слуха называют тугоухостью. Различают два вида тугоухости: кондуктивную и нейросенсорную. Материал с сайта
Кондуктивная тугоухость является следстви-ем поражения звукопроводящего аппарата — наружного слухового прохода (серные пробки, воспаления , новооб-разования), перфорации барабанной перепонки (травма, средний отит), слуховых косточек (травмы, инфекции, рубцы, опухоли среднего уха), нарушения их подвижно-сти (отосклероз).
Нейросенсорная тугоухость обусловлена по-ражением звуковоспринимающего аппарата — повреж-дением волосковых клеток кортиева органа (шумовая травма, интоксикации, в том числе ятрогенные, напри-мер, стрептомицином), переломы височной кости, ото-склероз улитки, болезнь Меньера, воз-растная инволюция.
Возрастные особенности органа зрения
Глазное яблоко у новорожденного относительно большое, его переднее-задний размер равен 17,5 мм, масса - 2,3 г. Зрительная ось глазного яблока проходит латеральнее, чем у взрослого человека. Растет глазное яблоко на первом году жизни ребенка быстрее, чем в последующие годы. К 5 годам масса глазного яблока увеличивается на 70%, а к 20-25 годам - в 3 раза по сравнению с новорожденным.
Роговица у новорожденного относительно толстая, кривизна ее в течение жизни почти не меняется; хрусталик почти круглый, радиусы его передней и задней кривизны примерно равны. Особенно быстро растет хрусталик в течение первого года жизни, в дальнейшем темпы роста его снижаются. Радужка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало, диаметр зрачка равен 2,5 мм. По мере увеличения возраста ребенка толщина радужки увеличивается, количество пигмента в ней возрастает к двум годам, диаметр зрачка становится большим. В возрасте 40-50 лет зрачок немного суживается.
Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост и дифференцировка ресничной мышцы осуществляются довольно быстро. Способность к аккомодации устанавливается к 10 годам. Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм), короткий, К 20 годам жизни диаметр его возрастает почти вдвое.
Мышцы глазного яблока у новорожденного развиты достаточно хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтому движения глаза возможны сразу после рождения, однако координация этих движений наступает со второго месяца жизни ребенка.
Слезная железа у новорожденного имеет небольшие размеры, выводные канальцы железы тонкие. На первом месяце жизни ребенок плачет без слез. Функция слезоотделения появляется на втором месяце жизни ребенка. Жировое тело глазницы развито слабо. У людей пожилого и старческого возраста жировое тело глазницы уменьшается в размерах, частично атрофируется, глазное яблоко меньше выступает из глазницы.
Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У детей до 14-15 лет она широкая, поэтому глаз кажется большим, чем у взрослого человека.
ЦЕЛЬ : Знать схему строения преддверно-улиткового органа, его составные части, строение и функции кожи, ее производных: потовых, сальных желез, волос и ногтей.
Представлять проводящие пути слухового, вестибулярного и кожного анализаторов, функции уха и вестибулярного аппарата. Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах составные части преддверно-улиткового органа.
Преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochlearis), или орган слуха и равновесия, является периферической, рецепторной частью слухового и вестибулярного анализаторов, имеющей общее происхождение и местоположение. Орган слуха предназначен для восприятия звуков и передачи информации о звуковых раздражениях в мозг, орган равновесия - для восприятия положения и движения тела в пространстве и передачи об этом информации в мозг, что необходимо для сохранения равновесия.
Преддверно-улитковый орган почти полностью расположен в пирамиде височной кости и делится на 3 отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.(рис. 7.) Наружное, среднее и часть внутреннего уха - улитка составляют вместе орган слуха. Другая часть внутреннего уха - его преддверие и полукружные каналы относятся к органу равновесия.
Для лучшего запоминания рассмотрим схему строения преддверно-улиткового органа на рис 8.
Рис. 7. Наружное, среднее и внутреннее ухо (фронтальный разрез):
1 - завиток;
2 - молоточек;
3 - наковальня;
4 - стремя;
5 - полукружные каналы;
6 - улитка;
7 - преддверие;
8 - наружный слуховой проход;
10 - внутреннее ухо;
11 - среднее ухо (барабанная полость);
12 - барабанная перепонка;
13 - наружное ухо;
14 - противозавиток;
15 - раковина уха;
16 - ушной хрящ;
17 - слуховая труба;
18 - ушная долька
Наружное и среднее ухо проводят звуковые колебания к внутреннему уху и таким образом являются звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образует собственно орган слуха и орган равновесия.
ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН
Рис. 8. Схема строения преддверно-улиткового органа.
Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, которые служат для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым кожей. В нижней части ее хрящ отсутствует, вместо него имеется кожная складка с жировой тканью внутри - долька ушной раковины (мочка).
Наружный слуховой проход представляет собой 8-образную трубку длиной 35 мм, диаметром 6-9 мм. Состоит из хрящевой части (1/3 длины) и костной (остальные 2/3). В коже хрящевой части прохода находятся сальные и особого рода церуминозные железы, вырабатывающие ушную серу. При повышенной функции последних желез в наружном слуховом проходе могут образовываться так называемые серные пробки.
Барабанная перепонка - тонкая полупрозрачная овальная фиброзная пластинка размером 9x11 мм, толщиной около 0.1 мм, отделяет наружный слуховой проход от среднего уха.
Среднее ухо включает барабанную полость и слуховую (евстахиеву) трубу.(рис.9.)
Барабанная полость расположена в пирамиде височной кости между наружным слуховым проходом и внутренним ухом -лабиринтом. Она имеет объем около 1 см 3 и сообщается с полостями сосцевидного отростка височной кости и носоглоткой. В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, соединенные при помощи суставов подвижно и передающие колебания барабанной перепонки лабиринту через овальное окно преддверия.(рис.10). Движения косточек регулируют и предохраняют от чрезмерных колебаний при сильном звуке две мышцы: мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная мышца.
Рис. 9. Барабанная перепонка и слуховые косточки:
1 - головка молоточка;
2 - короткая ножка наковальни;
3 - длинная ножка наковальни;
4 - рукоятка молоточка;
5 - слуховая труба;
6 - барабанная перепонка
Рис. 10. Слуховые косточки:
1 - короткая ножка наковальни;
2 - тело наковальни;
3 - головка молоточка;
4 - длинная ножка наковальни;
5 - передний отросток молоточка;
6 - задняя ножка стремени;
7 - рукоятка молоточка;
8 - основание стремени;
9 - передняя ножка стремени
Слуховая (евстахиева) труба длиной в среднем 35 мм, шириной около 2 мм соединяет среднее ухо с носоглоткой и способствует, выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости с внешним, что важно для нормальной работы звукопроводящего аппарата (барабанной перепонки и слуховых косточек). Воспаление слуховой трубы - евстахиит может значительно ухудшить эту функцию.
Внутреннее ухо образовано сложно устроенными костными каналами, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название костного лабиринта. Он состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт, который в основном повторяет его
очертания.
Схема костного и перепончатого лабиринтов представлена на рис.11, 12.
Рис. 11. Костный лабиринт (вид спереди):
1 - передний полукружный канал;
2 - ампулярные костные ножки;
3 - общая костная ножка;
4 - завитки улитки;
5 - купол улитки;
6 - задний полукружный канал;
7 - боковой полукружный канал;
8 - простая костная ножка;
9 - преддверие
Рис. 12. Костная улитка:
1 - верхний завиток улитки;
2 - отверстие улитки;
3 - стержень;
4 - барабанная лестница;
5 - лестница преддверия;
6 - спиральная костная пластинка
Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель - перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой.(рис.13). В перепончатом лабиринте выделяют сообщающиеся между собой улитковый проток, сферический и эллиптический мешочки и три полукружных протока. Улитковый проток имеет треугольную форму. Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфатического пространства и называются спиральной (барабанной) и преддверной (вестибулярной) мембранами. Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его (барабанную лестницу), граничащую со спиральной мембраной, от верхней части (лестницы преддверия), прилежащей к преддверной мембране. В области верхушки (купола) улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия - геликотремы. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у круглого окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени. Внутри улиткового протока на спиральной мембране располагается слуховой спиральный (кортиев) орган. В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), которая содержит до 23000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и выполняющих роль струн - резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице.
Рис. 13. Перепончатый лабиринт (разрез через основной завиток улитки):
1 - лестница преддверия;
2 - стержень;
3 - улитковый проток (перепончатая улитка);
4 - покровная мембрана;
5 - спиральная перепонка;
6 - базилярная пластинка;
7 - кортиев (спиральный) орган;
8 - спиральная костная пластинка;
9 - барабанная лестница;
10 - костная стенка улитки
В преддверии расположены две части перепончатого лабиринта: продолговатый эллиптический мешок (маточка) и грушевидный сферический мешок (мешочек).(рис.14). Оба они сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца - протока, от которого отходит эндолимфатический проток, заканчивающийся эндолимфатическим мешком, лежащим в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды, Сферический мешочек посредством соединяющего протока сообщается также с улитковым протоком, а в эллиптический мешочек (маточку) открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. В местах расширений костных полукружных каналов (костных ампулах) каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу.
На внутренней поверхности сферического (пятно мешочка), эллиптического (пятно маточки) мешочков и стенок перепончатых ампул (ампулярные гребешки) имеются покрытые желеподобным веществом с отолитами из мелких кристаллов углекислого кальция волосковые чувствительные клетки (вестибулорецепторы), воспринимающие колебания эндолимфы при движениях, поворотах, наклонах головы. В пятнах маточки и мешочка расположены вестибулорецепторы, воспринимающие статическое положение головы в пространстве и линейное ускорение, в гребешках ампул полукружных протоков -вестибулорецепторы, реагирующие на угловое ускорение головы при ее внезапных поворотах в одной из трех плоскостей: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной.
Рис. 14. Перепончатый лабиринт:
1 - передний перепончатый полукружный проток;
2 - нерв маточки;
3 - маточка;
4 - мешочек;
5 - перепончатая улитка (улитковый проток);
6 - общая перепончатая ножка;
7 - улитковый нерв;
8 - эндолимфатический мешок;
9 - эндолимфатический проток;
10 - нерв мешочка;
11 - боковой перепончатый полукружный проток;
12 - задний перепончатый полукружный проток;
13 - нервы ампул;
14 - ампулярные концы перепончатых полукружных протоков
Слуховой анализатор - анализатор, обеспечивающий восприятие и анализ звуковых раздражителей и формирующий слуховые ощущения и образы. Слуховой анализатор человека воспринимает речи имеют частоту колебаний в 1 с в пределах 150-2500 Гц. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке. Колебания последней передаются цепи слуховых косточек среднего уха и через основание стремени - мембране овального окна преддверия и перилимфе лестницы преддверия. В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки (гели-котрему) г на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки (круглое окно) вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость - перилимфа - приходит в движение. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (кортиев) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого своими волосками касаются покровной мембраны, возбуждаются и трансформируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями биополярных клеток, тела которых находятся в спиральном узле улитки (улитковом узле), а их аксоны образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва. Второй нейрон располагается в мосту, третий - в медиальном коленчатом теле таламической области и нижнем холмике четверохолмия (подкорковый центр слуха), четвертый - в височной доле коры (поперечные височные извилины, или извилины Р.Гешля). Здесь осуществляется высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата (корковый центр слухового анализатора).
Кроме воздушной проводимости звука, при которой звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку, имеется и костная проводимость звука, осуществляемая через кости черепа. При этом звуковые колебания даже при закрытом слуховом проходе (например, от звучащего камертона) передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем на эндолимфу среднего хода (улиткового протока). Происходит колебание базилярной пластинки с волосковыми (сенсорными) клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие импульсы передаются к нейронам головного мозга.
Вестибулярный анализатор - анализатор, обеспечивающий анализ информации о положении и перемещениях тела в пространстве. (рис.15). Раздражение рецепторных (сенсорных, волосковых) клеток в пятнах мешочков и гребешках ампул при изменении положения и угловых ускорениях головы и при участии колебаний эндолимфы передаются на этих клетках чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва (первый нейрон) находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны нейронов преддверного узла в составе преддверно-улиткового нерва следуют к вестибулярным ядрам моста. Аксоны клеток вестибулярных ядер (второй нейрон) идут к мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу - двигательным центрам, управляющим положением тела при движениях благодаря информации от вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц шеи и органа зрения.
Общая физиология сенсорных систем
Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.
Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М. Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.
И.П. Павлов считал анализатором совокупность рецепторов (периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).
Методы исследования сенсорных систем
Для изучения сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие и морфологические исследования на животных, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, методы картирования его мозга. Сенсорные функции также моделируют и протезируют.
Моделирование сенсорных функций позволяет изучать на биофизических или компьютерных моделях такие функции и свойства сенсорных систем, которые пока недоступны для экспериментальных методов. Протезирование сенсорных функций практически проверяет истинность наших знаний о них. Примером могут быть электро-фосфеновые зрительные протезы, которые восстанавливают зрительное восприятие у слепых людей разными сочетаниями точечных электрических раздражений зрительной области коры большого мозга.
Общие принципы строения сенсорных систем
Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:
1) многослойность , т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;
2) многоканальность сенсорной системы, т.е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;
3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»).
На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала; дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.
Основные функции сенсорной системы
Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо - и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.
Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло - и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.
Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себятри основных этапа:
1) взаимодействие стимула, т.е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
Тема. Строение слуховой сенсорной системы
Вопросы:
1. Периферический отдел слуховой системы: строение внешнего, среднего и внутреннего уха.
2. Ход проводящих путей слуховой сенсорной системы.
3. Корковый отдел.
Слуховая сенсорная система состоит из 3 отделов: периферирический, проводниковый, корковый.
Строение периферического отдела
Периферический отдел представлен наружным, средним, внутренним ухом (рисунок 1).
Рисунок 1. Строение уха
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
1. Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей. Особенно кожный этот хрящ у ребёнка, поэтому даже незначительные удары по уху могут привести к образованию гематомы, с последующим её нагноением и деформации раковины. Хрящ имеет множество завитков и углублений - это связано с его защитной функцией. Ухо имеет воронкообразную форму, которая способствует улавливанию звуков и локализацию их в пространстве. В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует - точка уха. Она состоит целиком из жировой клетчатки. Величина ушной раковины, её форма, уровень прикрепления к голове у каждого человека индивидуально (наследуется генетически). Однако отлично характерное строение ушной раковины у детей (наследственными заболеваниями, болезнь Дауна). Ушная раковина прикрепляется к голове при помощи мышц и связок, причём мышцы, двигающие ушную раковину, носят рудиментарный характер (недоразвиты).
2. Наружный слуховой проход начинается углублением в центре ушной раковины и направлен вглубь височной кости, заканчивается барабанной перепонкой. Т.о. барабанная перепонка не относится ни к наружному, ни к среднему уху, а лишь отделяет их. У взрослых наружный слуховой проход имеет длину 2,5-3 см. У детей он короче из-за недоразвития костного отдела. У новорождённого слуховой проход имеет вид щели и заполнен слущившимися эпителиальными клетками. Только к 3месяцам этот проход полностью очищается. Наружное ухо по своим параметрам приближается к уху взрослого = 12 годам. Его просвет становится овальным, и диаметр составляет 0,7-1см. Нормальный слуховой проход состоит из 2 частей:
Наружная часть (перепончато-хрящевая) - является продолжением ушного хряща.
Внутренняя часть (костная) - в плотную подходит к барабанной перепонке. Особенностью строения является то, что, самый узкий участок наружного прохода расположен вместе перехода одной части в другую. Поэтому, именно здесь излюбленное место образования серной пробки. В коже наружного слухового прохода имеются волоски и серные железы, которые продуцируют серу.
Причина образования серной пробки:
1. избыточное продукция серы;
2. изменеие свойств серы (повышенная вязкость);
3. анатомическая (врожденная) узость и изогнутость наружного слухового прохода.
Наружный слуховой проход имеет 4 стенки. Его передняя стенка прилегает к головке нижнечелюстного сустава, поэтому при ударах по подбородку происходит травматизация головкой нижнечелюстного сустава наружного слухового прохода и кровотечения.
Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Представляет собой тонкую, но эластичную мембрану толщиной 0,1 мм., диаметр 0,8-1см. Барабанная перепонка имеет 3 слоя:
1. кожный (эпидермальный);
2. соединительнотканный;
3. слизистый.
Первый слой является продолжением кожи наружного слухового прохода. Второй слой состоит из густо переплетенных циркулярных и радиальных волокон. Третий слой является продолжением слизистой оболочки барабанной полости.
К центру барабанной перепонки прикрепляется рукоятка молоточка. Это место называется пупок. Барабанная перепонка имеет 3 слоя только в наружной части. Во второй её части расслабленной она имеет только 2 слоя без среднего. Осмотр барабанной перепонки называется отоскопия. При осмотре здоровая перепонка имеет перламутрово-белый цвет, форму конуса, выпуклостью обращённой внутрь, т.е. в ухо.
Рисунок 2. Строение барабанной перепонки
Среднее ухо состоит из:
Барабанной полости, в ней находятся слуховые косточки, слуховые мышцы и евстахиевы трубы;
Ячейки воздухоносного сосцевидного отростка;
Барабанная полость имеет вид шестигранника:
а/ верхняя стенка барабанной полости - крыша. У маленьких детей она имеет отверстие. Поэтому очень часто у детей гнойные отиты осложняются прорывом гноя на мозговые оболочки (гнойный менингит);
б/ нижняя стенка - дно, имеет отверстие, что может приводить к прорыву инфекции в кровь, в кровеносные русла. Так как нижняя стенка расположена над луковицей яремной вены. Это может привести к осложнению (сепсис онтогенный);
в/ передняя стенка. На передней стенке расположены отверстия - вход в евстахиеву трубу;
г/ задняя стенка. На ней расположен вход в пещеру сосцевидного отростка. Задней стеной барабанной полости является костная пластинка, которая отделяет средне ухо от внутреннего. На ней имеются 2 отверстия: одно из них называют овальное и круглое окно. Овальное окно закрыто стременем. Круглое прикрыто вторичной барабанной перепонкой. В области задней стенки проходит костный канал лицевого нерва. При воспалении среднего уха инфекция может переходить на этот нерв, вызывая неврит лицевого нерва, и как следствие перекосы лица.
Слуховые косточки соединены в определённой последовательности:
Молоточки;
Наковальня;
Рисунок 3. Строение слуховых косточек
Рукоятка молоточка соединяется с центром барабанной перепонки. Головка молоточка соединяется с помощью сустава с телом наковальни. Подножная пластинка стремени вставляется в овальное окно, которое расположено на костной стенке внутреннего уха. Т.о. колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек передаются на внутреннее ухо. Слуховые косточки подвешены в барабанной полости при помощи связок. В полости среднего уха есть слуховые мышцы (их 2):
Мышца, натягивающая барабанную перепонку. Она принадлежит защитной функции. Она предохраняет барабанную перепонку от повреждения при действии сильных раздражителей. Это связано с тем, что при сокращении этой мышцы движение барабанной перепонки ограничено.
Мышца стременная. Она отвечает за подвижность стремени в овальном окне, что имеет большое значение для проведения звуков во внутреннее ухо. Установлено, что при блокаде овального окна развивается глухота.
Слуховая «евстахиева» труба. Это парное образование, которое соединяет носоглотку и полость среднего уха. Вход в евстахиеву трубу расположен на задней стенке барабанной полости. Евстахиева труба состоит из 2 отделов:
Костного 1/3 трубы;
Перепончатого 2/3 трубы.
Костный отдел сообщается с барабанной полостью, а перепончатый - носоглоткой.
Длина слуховой трубы у взрослого человека = 2,5см, диаметр = 2-3мм. У детей она короче и шире чем у взрослого. Это связано с недоразвитием костной кости слуховой трубы. Поэтому у детей инфекция может легко переходить из барабанной перепонки на слизистую слуховой трубы и носоглотку, и наоборот, из носоглотки поступать в среднее ухо. Поэтому дети часто болеют отитом, источником которого является воспалительный процесс в носоглотке. Слуховая труба выполняет вентиляционную функцию. Установлено, что в спокойном состоянии её стенки прилегают друг к другу. Открытие труб происходит во время глотания, зевания. В этот момент воздух из носоглотки поступает в полость среднего уха - дренажная функция трубы. Она является той трубой, которая способствует оттоку гноя или другого ээксудата из полости среднего уха при воспалении. Если этого не происходит, возможен прорыв инфекции через крышу на мозговые оболочки, либо разрыв барабанной перепонки (прободение).
Воздухоносные ячейки сосцевидного отростка.
Сосцевидный отросток находится на безволосом пространстве позади ушной раковины. На разрезе сосцевидный отросток напоминает «пористый шоколад». Самая большая воздухоносная ячейка сосцевидной кости называется пещера. Она имеется уже у новорождённого. Она выстлана слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки барабанной полости. Благодаря соединению пещеры и барабанной полости, инфекция может переходить из среднего уха в пещеру, а затем на костное вещество сосцевидного отростка, вызывая его воспаление - мастоидит.
Рисунок 4. Строение среднего уха.
Внутреннее ухо (лабиринт) – 2 части:
1. Костный лабиринт.
2. Перепончатый лабиринт, который находится в костном как в футляре.
Между ними есть пространство, которое называется перелимфотическое. В нём находится ушная жидкость - перилимфа. Внутри перепончатого лабиринта также есть лимфа - эндолимфа. Т.о. во внутреннем ухе имеется 2 ушные жидкости, которые отличаются по составу и функциям. Лабиринт имеет 3 части:
Преддверие;
Полукружные каналы;
Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату. Улитка относится к слуховой сенсорной системе. Она по форме напоминает садовую улитку, образована спиральным каналом, который закруглён в 2,5 оборота. Диаметр канала уменьшается от основания к вершине улитки. В центре улитки находится спиральный гребень, вокруг которого закручена спиральная пластина. Эта пластина выдаётся в просвет спирального канала. На разрезе этот канал имеет следующее строение: двумя мембранами основной и вестибулярный аппарат делится на 3 части, в центре образуя улитковый вход. Верхняя мембрана называется вестибулярная, нижняя - основная. На основной мембране периферический рецептор уха - кортиев орган. Т.о кортиев орган расположен в улитковом ходу, на основной мембране.
Основная мембрана - это наиболее значимая стенка улиткового хода, состоит из множества натянутых струн, которые называются слуховые струны. Установлено, что длина струн и их степень натяжения зависит от того, на каком завитке улитки они находятся. Выделяют 3 завитка улитки:
1. основной (нижний);
2. средний;
3. верхний.
Установлено, что в нижнем завитке находятся короткие и тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки. На верхнем завитке находятся длинные и слабонатянутые струны. Они резонируют на низкие звуки.
Кортиев орган является периферическим рецептором слуха. Состоит из 2 видов клеток:
1.Опорные клетки (столбовые) - имеют вспомогательное значение.
2.Волосковые (наружные и внутренние).
Главное значение имеют внутренние волосковые клетки. В них происходит трансформация звуковой энергии в физиологический процесс нервного возбуждения, т.е. образование нервных импульсов.
Опорные клетки расположены под углом друг к другу, образуя тоннель. В нём, в один ряд, располагаются внутренние волосковые клетки. По своей функции эти клетки являются вторичночувствующими. Их головной конец закруглён и имеет волоски. Сверху волоски покрывает мембрана, которая называется покровной. Установлено, что при смещении покровной мембраны относительно волосков, возникают ионные токи.
Ушные жидкости.
Перилимфа - по своему составу напоминает спинномозговую жидкость, но содержит при этом больше белка и ферментов. Её основная функция - это приведение в колебательное состояние основной мембраны.
Эндолимфа - по своему составу похожа на внутриклеточную жидкость. В ней много растворимого кислорода, и поэтому она служит питательной средой для кортиевого органа.
Ход проводящих путей слуховой сенсорной систем
Проводникового отдела слуховой сенсорной системы состоит из 4 нейронов:
1-ый нейрон расположен в спиральном узле улитки. Спиральный узел находится у основания спирального гребля. Периферические отростки образованы внутренними волосковыми отростками кортиева органа. Аксоны (центральные отростки) образуют слуховой нерв. Он покидает полость внутреннего уха через внутренние слуховые отверстия и направляется к продолговатому мозгу, где находится 2-ой нейрон – это слуховые ядра продолговатого мозга; 3-ий нейрон расположен также в структурах продолговатого мозга (в оливах); 4 ый нейрон находится в первичных слуховых центрах среднего мозга – это нижние бугры четверохолмия и в промежуточном мозге – это медиальное коленчатое тело.
Слуховой путь, как и зрительный, является частичноперекрещенным. Меньшая часть не перекрещивается и идёт по своей стороне, а большая часть перекрещивается и идёт на противоположную сторону.
Т.о. улитка связана с обоими полушариями головного мозга. При поражении слуховой коры с одной стороны снижение слуха наблюдается с двух сторон, причём с большим поражением противоположного уха.
3. Корковый отдел
Корковый отдел состоит из:
1.Ядерной зоны, к которой относится извилина «Гешле», что соответствует 4 полю по Бауману.
2.Периферическая зона, 4 и 22 поле по Бродману.
Литература
1. Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.
2. Слуховая система. Ред. Я.А. Альтман. Л., 1990.
Слуховой анализатор – это второй по значимости анализатор в обеспечении познавательной деятельности человека. Слуховая система служит для восприятия звуковых сигналов, что придает ей особую роль, связанную с восприятием членораздельной речи. Ребёнок, потерявший слух в раннем детстве, утрачивает и речевую способность.
Строение слухового анализатора:
Периферическая часть – рецепторный аппарат в ухе (внутреннем);
Проводниковая часть – слуховой нерв;
Центральная часть – слуховая зона коры больших полушарий (височная доля).
Строение уха.
Ухо - орган слуха и равновесия, включает:
Наружное ухо – ушная раковина, которая улавливает звуковые колебания и направляет их в наружный слуховой проход. Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрытым кожей. Наружный слуховой проход имеет вид изогнутого канала длиной 2,5 см. Его кожа покрыта волосками. В слуховой проход открываются протоки желез, которые производят ушную серу. И волоски, и ушная сера, выполняют защитную функцию;
Среднее ухо. Состоит из: барабанной перепонки, барабанной полости (заполненной воздухом), слуховых косточек - молоточка, наковальни, стремени (передают звуковые колебания из барабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха, предотвращают его перегрузку), евстахиевой трубы (соединяет полость среднего уха с глоткой). Барабанная перепонка - тонкая эластичная пластинка, расположенная на границе наружного и среднего уха. Молоточек одним концом соединён с барабанной перепонкой, а другим – с наковальней, которая соединена со стремечком. Стремя соединено с овальным окном, которое отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Слуховая (евстахиевая) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой, устланная изнутри слизистой оболочкой. Она поддерживает одинаковое давление внешне и изнутри на барабанную перепонку.
Среднее ухо отделено от внутреннего уха костной стенкой, в котором имеется два отверстия (круглое окно и овальное окно);
Внутреннее ухо. Расположено в височной кости и образовано костным и перепончатым лабиринтами. Перепончатый лабиринт из соединительной ткани расположен внутри костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтом содержится жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа.
Костный лабиринт состоит из улитки (звукоприемный аппарат), преддверия (часть вестибулярного аппарата) и трёх полукружных каналов (орган слуха и равновесия). Перепончатый лабиринт расположен внутри костного лабиринта. Между ними находится жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа. В перепончатом лабиринте улитки находится кортиев орган – рецепторная часть слухового анализатора, превращающий звуковые колебания в нервное возбуждение. Костное преддверие, которое образует среднюю часть лабиринта внутреннего уха, имеет в стенке два открытых окна, овальное и круглое, которые соединяют костную полость с барабанной перепонкой. Овальное окно закрыто основой стремени, а круглое - подвижной эластичной соединительно-тканной пластинкой.
Восприятие звука: звуковые волны через ушную раковину попадают во внешний слуховой проход и вызывают колебательные движения барабанной перепонки –– колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам, движения которых вызывают вибрацию стремени, которое закрывает овальное окно –– движения стремени овального окна колеблют перилимфу, ее колебания передаются –– колебание эндолимфы, влечет колебание основной мембраны –– при движениях основной мембраны и эндолимфы, покровная мембрана внутри улитки с определенной силой и частотой касается микроворсинок рецепторных клеток, которые возбуждаются –– возбуждение по слуховому нерву к подкорковым центрам слуха (средний мозг) –– высший анализ и синтез слуховых раздражений происходит в корковом центре слухового анализатора, который расположен в височной доле. Здесь происходит различение характера звука, его силы, высоты.
