Поступление воды в организм. Как происходит пищеварение в организме

Вода поступает в организм по трем каналам:

• потребление жидкости (60% общего потребления воды);
• пища (30%);
• процессы метаболизма (около 10%).

Выведение воды из организма

Вода выделяется из организма четырьмя способами:

• С мочой 0,5-2,5 литров(50-60%)
• С выдыхаемым воздухом около 20%
• С потом 15-20%
• С калом 5%

Сколько и когда следует пить

Потребляя воду, необходимо помнить, что вредно не только недостаточное, но и избыточное питье. При резком ограничении количества вводимой в организм жидкости уменьшается выделение с мочой продуктов распада, появляется жажда, ухудшается самочувствие, снижается работоспособность и интенсивность процессов пищеварения. Несомненный вред приносит и излишнее питье, особенно большими порциями: усиливается потоотделение, «разведенная» кровь хуже справляется с ролью переносчика кислорода, а увеличенный ее объем создает добавочную нагрузку на сердце, сосуды, почки.

Регулируя свой питьевой режим, можно добиться изменения функции некоторых органов. Так, выпивая натощак воду, особенно холодую, газированную, а также сладкие соки усиливают перистальтику кишечника и тем самым оказывают послабляющее действие. Очень горячие напитки, наоборот, пить натощак не следует, они неблагоприятно действуют на слизистую оболочку желудка. Вредно пить холодную воду после обильной жирной пищи. Такая пища дольше задерживается в желудке, и если выпить много воды, он еще больше переполнится и будет растягиваться, появится неприятное чувство дискомфорта, распирания. Кроме того, переполненный желудок рефлекторно усиливает перистальтику кишечника, вызывая диарею. После жирной пищи лучше выпить небольшое количество горячего чая.

Не следует пить сразу после того, как поели фрукты или ягоды - это может вызвать сильное вздутие кишечника. Запивать рекомендуется только сухую пищу: бутерброды, пироги, сухари, сухое печенье, то есть все, что трудно проглотить всухомятку.

Объем выпиваемой жидкости вместе с той водой, которая поступает с продуктами питания, должен составлять в сутки в среднем 2000-2400 мл.

Избыточное потребление жидкости нежелательно и даже вредно: это способствует вымыванию из организма пищевых веществ, в том числе минеральных солей и витаминов. Кроме того, обильное питье создает неблагоприятные условия для работы сердечно - сосудистой системы и органов пищеварения.

Необходимо иметь в виду, что горячие и теплые напитки всасываются и утоляют жажду быстрее, чем холодные. Если часто хочется пить, например в жару, лучше выпить немного горячего чая, притом зеленого. Не следует выпивать много жидкости за один прием: жажду не утолите, а большая часть выпитого выведется в течение двух часов. К тому же массивные нагрузки жидкостью вызывают неприятные субъективные ощущения. Но и резкое ограничение воды без особых к тому причин тоже не желательно.

Спортсмены или обычные люди не должны полагаться только на чувство жажды, чтобы восполнить дефицит жидкости в организме.

Чувство жажды возникает в клетках головного мозга скорее в ответ на концентрацию солей в организме, чем на количество воды. Хотя пот содержит много соли, тем не менее, концентрация солей в крови снижается заметно медленнее, чем уменьшаются запасы жидкости. В результате адаптации к повышенной температуре окружающей среды концентрация солей в поте снижается.

Таким образом, чувство жажды появляется заметно позднее, чем возникает существенная потеря жидкости. Поэтому спортсмены или обычные люди должны пить даже, когда еще не испытывают жажды, как перед, так и во время тренировок и соревнований.

Признаки, указывающие на недостаток воды в организме человека:

• 1-5% --жажда, плохое самочувствие, замедление движений, сонливость, покраснение в некоторых местах кожи, повышение температуры тела, тошнота, расстройство желудка.
• 6-10% -- одышка, головная боль, покалывание в ногах и руках, отсутствие слюноотделения, потеря способности двигаться и нарушение логики речи.
• 11-20% -- бред, спазмы мышц, распухание языка, притупление слуха и зрения, охлаждение тела.

Витамины - важнейшая группа незаменимых пищевых факторов. Они поступают в организм с растительными и животными продуктами, некоторые синтезируются в организме кишечными бактериями (энтерогенные витамины). Однако их доля значительно меньше пищевых. Являются абсолютно незаменимые компоненты пищи, поскольку они используются для синтеза в клетках организма коферментов, являющихся обязательной частью сложных ферментов.

Концентрация витаминов в тканях и суточная потребность в них невелики (от нескольких микрограммов до десятков и сотен миллиграммов), но при недостаточном поступлении витаминов в организм наступают характерные и опасные патологические изменения. Впервые наличие витаминов в пище было обнаружено русским врачом Н.И.Луниным (1880). В дальнейшем витамины были открыты при изучении таких заболеваний, как бери-бери, цинга и другие, о которых теперь известно, что они возникают вследствие недостачности витаминов. По выражению академика В. А. Энгельгардта, витамины обнаружили себя не своим присутствием в организме, а своим отсутствием.

Болезнь Аддисона - Бирмера (злокачественная анемия, пернициозная анемия) описана более 100 лет назад и долго считалась неизлечимой. Первые случаи выздоровления отмечены в 1926 г., когда для лечения применили сырую печень. Сразу же начались поиски вещества, содержащегося в печени и оказывающего лечебное действие. В 1948 г. это вещество - витамин В 12 - было выделено. Его содержание в печени оказалось очень небольшим - около 1 мкг в 1 г печени, т. е. 1/1 000000 часть веса печени. Семь лет спустя было выяснено строение витамина В 12 (кобаламина) (рис. 62).

Введение витамина В 12 быстро излечивает злокачественную анемию. Однако при этом выяснилось, что имеет значение способ введения: внутримышечные инъекции излечивают анемию, а прием витамина через рот не излечивает. Если же витамин В 12 принимать перорально вместе с желудочным соком, тоже наступает излечение.

Отсюда следует, что в желудочном соке содержится какое-то вещество, необходимое для усвоения витамина В 12 при его введении через рот. Это вещество (внутренний фактор, фактор Касла) сейчас выделено: им оказался гликопротеин, который у здоровых людей синтезируется в клетках желудка и секретируется в желудочный сок. Внутренний фактор избирательно связывает витамин В 12 (одна молекула витамина на одну молекулу белка); затем, уже в кишечнике, этот комплекс присоединяется к специфическим рецепторам мембраны энтероцитов, и происходит перенос витамина через их мембрану, т. е. всасывание.

Злокачественная анемия обычно развивается как осложнение гастрита, причем таких его форм, при которых резко снижается образование желудочного сока. Отсюда такие симптомы, как боли в области желудка, отсутствие аппетита. В желудке при этом нет внутреннего фактора и, следовательно, невозможно всасывание витамина В 12: витамин, содержащийся в пище, выводится с калом. Развитие анемии - это уже следствие недостатка витамина B 12 в тканях.

Витамин В 12 выполняет коферментные функции. В организме человека есть две коферментные формы витамина В 12 (кобаламина):

1. метилкобаламин - в цитоплазме
2. дезоксиаденозилкобаламин - в митохондриях.

В метилкобаламине вместо аденозильной группы, связанной с атомом кобальта (см. рис. 62), имеется метильная группа. В развитии анемии основная роль принадлежит дефициту метилкобаламина, который служит коферментом в реакциях трансметилирования. Реакции трансметилирования происходят, в частности, при синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Поэтому при недостатке метилкобаламина синтез нуклеиновых кислот нарушается. Это проявляется прежде всего в тканях с интенсивной клеточной пролиферацией. К их числу относится и кроветворная ткань. Деление и созревание клеток эритроцитарного ряда нарушаются, размеры клеток превышают нормальные, значительная часть клеток - предшественников эритроцитов - разрушается еще в костном мозге, в циркулирующей крови количество эритроцитов резко уменьшено, размеры их увеличены. При отсутствии лечения наступают изменения и в других тканях, и болезнь заканчивается гибелью больного. Введение 100-200 мкг витамина В 12 ежедневно в течение примерно двух недель излечивает болезнь.

Другая коферментная форма витамина В 12 - дезоксиаденозилкобаламин - участвует в метаболизме метилмалоновой кислоты, которая получается в организме из жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов, а также из аминокислот с разветвленной углеродной цепью. При дефиците витамина В 12 метил малоновая кислота накапливается в организме и в больших количествах выводится с мочой; ее определение в моче используется для диагностики злокачественной анемии.

Метилмалоновая кислота токсична для нервной ткани, и при отсутствии лечения вызывает дегенерацию заднебоковых столбов спинного мозга.

Единственным источником витамина B 12 в природе являются микроорганизмы, синтезирующие его из других веществ; через почву он попадает в растения, а с растениями в организмы животных. Для человека основным источником витамина В 12 служит животная пища. Наиболее богата витамином печень - около 100 мкг на 100 г печени; в говяжьем мясе содержится около 5 мкг витамина на 100 г мяса. Суточная потребность человека в этом витамине составляет 2,5-5 мкг.

Общая характеристика витаминов

Витамины принято обозначать буквами латинского алфавита по химическому строению или эффекту действия. В основу современной классификации витаминов положена их способность растворяться в воде и жире. Различают жирорастворимые (A, D, Е) и водорастворимые (B 1 , В 2 , В 6 , В 12 , С и др.) витамины. Характеристика основных витаминов приведена в таб. 12.4.

Большинство витаминов входит в состав коферментов и именно по этой причине они необходимы организму. Витамин А служит кофактором белка неферментной природы - родопсина, или зрительного пурпура; этот белок сетчатки глаза участвует в восприятии света. Витамин D (точнее, его производное - кальцитриол) регулирует обмен кальция; по механизму действия он скорее сходен с гормонами - регуляторами обмена и функций организма. Как участвует в обмене веществ витамин Е (токоферол), остается не вполне ясным. Подробнее функции каждого из витаминов рассматриваются в других разделах.

Существует группа веществ, в строгом смысле не относящихся к витаминам (по механизму их участия в обмене веществ), но сходных с витаминами в том отношении, что при определенных условиях возникает их недостаточность: это так называемые витаминоподобные вещества. К ним относят пангамовую кислоту (витамин В 15), S-метилметионин (витамин U), инозит, холин и некоторые другие соединения.

Потребность в пангамовой кислоте и S-метилметионине возникает, вероятно, лишь при недостаточном содержании в пище незаменимой аминокислоты метионина. Оба эти вещества, как и метионин, содержат метальные группы, которые используются для синтеза ряда других соединений. S-Метилметионин применяется как эффективное лекарство при лечении язвенной болезни желудка.

Инозит и холин входят в состав сложных липидов; холин, кроме того, может также служить источником метальных групп при синтезе других соединений. Оба вещества в организме здорового человека синтезируются из глюкозы (инозит) или серина и метионина (холин) в необходимых количествах.

Гиповитаминозы. Состояния, при которых снижена концентрация витаминов в тканях организма, называют гиповитаминозами. Они возникают вследствие недостатка витаминов в пище или нарушения их всасывания в желудочно-кишечном тракте.

Гиповитаминозы клинически могут проявляться весьма характерным образом: при недостатке витамина В 12 развивается злокачественная анемия, витамина D - рахит, витамина С - цинга, витамина В 1 - бери-бери и т. д. Лечение гиповитаминозов сводится к введению витаминов (в состав пищи или лекарственных препаратов). При отсутствии лечения углубляющийся гиповитаминоз неизбежно приводит к летальному исходу.

Наиболее часто возникают легкие формы гиповитаминозов, не проявляющиеся как ясно выраженная болезнь. Их причиной обычно бывает общее нарушение питания, при этом возникает нехватка сразу многих витаминов. Такого рода гиповитаминозы нередки у городских жителей в конце зимы, вследствие недостаточного потребления овощей и сниженного количества витаминов в долго хранившихся продуктах.

Многие витамины синтезируются микроорганизмами, населяющими кишечник человека, и за счет этого источника удовлетворяется часть потребности организма человека в витаминах. При лечении антибиотиками, сульфаниламидами и другими лекарствами, угнетающими кишечную флору, может возникать гиповитаминоз. Поэтому при таком лечении одновременно назначают и витамины.

Бывают и наследcтвенные формы гиповитаминозов. Как уже отмечено, большинство витаминов входит в состав коферментов. Синтез коферментов осуществляется при участии ферментов, как и все химические превращения в организме. Если имеется наследственный дефект фермента, участвующего в превращении какого-либо витамина в кофермент, то возникает недостаточность этого кофермента. Она проявляется как недостаточность соответствующего витамина (гиповитаминоз), хотя концентрация витамина в тканях при этом может быть и высокой.

Гипервитаминозы. Избыточное потребление витаминов приводит к нарушениям обмена и функций организма, которые отчасти связаны со специфической ролью витамина в обмене веществ, отчасти носят характер неспецифического отравления. Гипервитаминозы возникают сравнительно редко, поскольку существуют механизмы устранения избытка витаминов из тканей, и лишь потребление больших количеств витамина может оказаться опасным.

Более других витаминов токсичны жирорастворимые витамины, особенно А и D. Известен, например, гипервитаминоз у новичков в Арктике, которые по неведению употребляют в пищу печень белого медведя (местные жители ее не едят): после небольшой порции возникают головная боль, рвота, расстройство зрения и даже может наступить смерть. Это связано с высоким содержанием витамина А в печени белого медведя: несколько граммов печени могут удовлетворить годовую потребность человека в этом витамине.

Происхождение витаминов. В растениях синтезируются все органические вещества, составляющие их ткани, в том числе витамины (за исключением витамина В 12), а также и все аминокислоты (незаменимых аминокислот для них не существует). Многие микроорганизмы тaкже не нуждаются во внешних источниках этих веществ. Из организмы животных витамины и незаменимые аминокислоты поступают главным образом из растений, у травоядных - непосредственно, у хищников - в результате питания травоядными. Витамин В 12 синтезируется только микроорганизмами. Особенно активно образуют витамин В 12 микроорганизмы, населяющие рубец жвачных животных и размножающиеся также и в навозе: в сточных водах скотных дворов концентрация витамина В 12 может быть в 1000 раз больше, чем в печени животных.

При эволюции гетеротрофных организмов, пища которых содержала готовые витамины и аминокислоты, отпала необходимость образовывать собственные ферменты для синтеза многих из этих веществ, и соответствующие гены были утрачены. При этом достигаются упрощение метаболической системы и экономия ресурсов клетки. Одновременно возникает зависимость организма от внешних источников этих веществ, которые становятся незаменимыми пищевыми факторами. Набор незаменимых пищевых факторов для разных видов животных различен.

Например, аскорбиновая кислота (витамин С) является витамином для человека, обезьян, морской свинки, а собаки, крысы и многие другие животные не нуждаются в ней: аскорбиновая кислота синтезируется в их организме из глюкозы. Cинтез витамина РР происходит почти у всех организмов, начиная от растений и до человека; его предшественником служит триптофан. Однако у человека скорость синтеза недостаточна, чтобы удовлетворить полностью потребность организма в этом витамине. У кошек витамин РР совсем не синтезируется.

Большинство полезных веществ для поддержания жизнедеятельности человеческий организм получает через желудочно-кишечный тракт.

Однако обычные продукты, которые ест человек: хлеб, мясо, овощи – организм не может использовать напрямую для своих нужд. Для этого еду и напитки надо разделить на более мелкие составляющие – отдельные молекулы.

Эти молекулы переносятся кровью в клетки организма для строительства новых клеток и получения энергии.

Как пища переваривается?

Процесс пищеварения включает в себя смешивание пищи с желудочным соком и ее перемещение через желудочно-кишечный тракт. В ходе этого перемещения она разбирается на составляющие, которые используются на нужды организма.

Пищеварение начинается во рту – при пережевывании и глотании пищи. А заканчивается в тонком кишечнике.

Как пища движется по желудочно-кишечному тракту?

Большие полые органы желудочно-кишечного тракта – желудок и кишечник – имеют слой мышц, который приводит их стенки в движение. Это движение позволяет пище и жидкости продвигаться через пищеварительную систему и перемешиваться.

Сокращение органов желудочно-кишечного тракта называется перистальтика . Она похожа на волну, которая при помощи мышц движется вдоль всего пищеварительного тракта.

Мышцы кишечника создают суженный участок, который медленно движется вперед, проталкивая перед собой пищу и жидкость.

Как происходит пищеварение?

Пищеварение начинается еще в полости рта, когда пережевываемая пища обильно смачивается слюной. Слюна содержит в себе ферменты, начинающие расщепление крахмала.

Проглоченная пища попадает в пищевод , который соединяет между собой глотку и желудок . На стыке пищевода и желудка располагаются кольцевые мышцы. Это нижний сфинктер пищевода, который открывается при давлении проглоченной пищи и пропускает ее в желудок.

У желудка есть три основные задачи :

1. Хранение . Чтобы принять большой объем пищи или жидкости, мышцы верхней части желудка расслабляются. Это позволяет стенкам органа растягиваться.

2. Смешивание . Нижняя часть желудка сокращается, чтобы пища и жидкость смешивались с желудочным соком. Этот сок состоит из соляной кислоты и пищеварительных ферментов, которые помогают в расщеплении белков. Стенки желудка выделяют большое количество слизи, которая защищает их от воздействия соляной кислоты.

3. Транспортировка . Перемешанная пища поступает из желудка в тонкий кишечник.

Из желудка пища попадает в верхний отдел тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку . Здесь пища подвергается воздействию сока поджелудочной железы и ферментов тонкого кишечника , который способствует перевариванию жиров, белков и углеводов.

Здесь же пища обрабатывается желчью, которую производит печень. Между приемами пищи желчь хранится в желчном пузыре . Во время еды она выталкивается в двенадцатиперстно кишку, где смешивается с пищей.

Желчные кислоты растворяют жир в содержимом кишечника примерно так же, как моющие средства – жир со сковороды: они разбивают его на крошечные капельки. После того, как жир измельчен, он легко расщепляется ферментами на составляющие.

Вещества, которые получены из расщепленной ферментами пищи, всасываются через стенки тонкого кишечника.

Слизистая оболочка тонкого кишечника покрыта крошечными ворсинками, которые создают поверхность огромной площади, позволяющую поглощать большое количество питательных веществ.

Через специальные клетки эти вещества из кишечника попадают в кровь и с ней разносятся по всему организму – для хранения или использования.

Непереваренные части пищи поступают в толстый кишечник , в котором происходит всасывание воды и некоторых витаминов. После отходы пищеварения формируются в каловые массы и удаляются через прямую кишку .

Что нарушает работу желудочно-кишечного тракта?

Самое важное

Желудочно-кишечный тракт позволяет организму расщепить пищу до простейших соединений, из которых могут строиться новые ткани и получаться энергия.

Пищеварение происходит во всех отделах желудочно-кишечного тракта – от полости рта до прямой кишки.

В настоящее время под питанием понимается сложный процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения в организме веществ (нутриентов), необходимых для удовлетворения энергетических и пластических потребностей организма, в том числе регенерации клеток и тканей, регуляции различных функций организма. Пищеварением называется совокупность физико-химических и физиологических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения, способные всасываться и усваиваться в организме.

Не вызывает сомнений тот факт, что поступающая в организм извне пища, обычно состоящая из нативного полимерного материала (белки, жиры, углеводы), должна быть деструктурирована и гидролизована до таких элементов, как аминокислоты, гексозы, жирные кислоты и т. д., которые непосредственно участвуют в процессах метаболизма. Превращение исходных веществ в резорбируемые субстраты происходит поэтапно в результате гидролитических процессов, проходящих с участием различных ферментов.

Последние достижения в области фундаментальных исследований работы пищеварительной системы существенно изменили традиционные представления о деятельности "пищеварительного конвейера". В соответствии с современной концепцией под пищеварением понимаются процессы ассимиляции пищи от ее поступления в желудочно-кишечный тракт до включения во внутриклеточные метаболические процессы.

Многокомпонентная система пищеварительного конвейера состоит из следующих этапов:

1. Поступление пищи в ротовую полость, ее измельчение, смачивание пищевого комка и начало полостного гидролиза. Преодоление глоточного сфинктера и выход в пищевод.

2. Поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок и временное ее депонирование. Активное перемешивание пищи, ее перетирание и измельчение. Гидролиз полимеров желудочными ферментами.

3. Поступление пищевой смеси через антральный сфинктер в двенадцатиперстную кишку. Перемешивание пищи с желчными кислотами и ферментами поджелудочной железы. Гомеостазирование и формирование химуса с участием кишечной секреции. Гидролиз в полости кишки.

4. Транспорт полимеров, олиго- и мономеров через пристеночный слой тонкой кишки. Гидролиз в пристеночном слое, осуществляемый панкреатическими и энтероцитарными ферментами. Транспорт нутриентов в зону гликокаликса, сорбция - десорбция на гликокаликсе, связывание с акцепторными гликопротеидами и активными центрами панкреатических и энтероцитарных ферментов. Гидролиз нутриентов в щеточной кайме энтероцитов (мембранное пищеварение). Доставка продуктов гидролиза к основанию микроворсинок энтероцитов в зону образования эндоцитозных инвагинаций (с возможным участием сил полостного давления и капиллярных сил).

5. Перенос нутриентов в кровеносные и лимфатические капилляры путем микропиноцитоза, а также диффузии через фенестры эндотелиальных клеток капилляров и по межклеточному пространству. Поступление нутриентов через портальную систему в печень. Доставка пищевых веществ лимфо- и кровотоком в ткани и органы. Транспорт нутриентов через мембраны клеток и их включение в пластические и энергетические процессы.

Какова же роль различных отделов пищеварительного тракта и органов в обеспечении процессов переваривания и всасывания нутриентов?

В полости рта происходит механическое размельчение пищи, смачивание слюной и подготовка ее к дальнейшему транспорту, который обеспечивается тем, что пищевые нутриенты превращаются в более или менее однородную массу. Движениями, в основном, нижней челюсти и языка формируется пищевой комок, который затем проглатывается и, в большинстве случаев, очень быстро достигает полости желудка. Химическая обработка пищевых веществ в ротовой полости, как правило, не имеет большого значения. Хотя слюна содержит целый ряд ферментов, их концентрация очень невелика. Лишь амилаза может играть определенную роль в предварительном расщеплении полисахаридов.

В полости желудка пища задерживается и затем медленно, небольшими порциями перемещается в тонкую кишку. По-видимому, основная функция желудка - депонирующая. Пища быстро накапливается в желудке и затем постепенно утилизируется организмом. Это подтверждается большим числом наблюдений над больными с удаленным желудком. Основным нарушением, характерным для этих больных, является не выключение собственно пищеварительной деятельности желудка, а нарушение депонирующей функции, то есть постепенной эвакуации пищевых веществ в кишечник, что проявляется в виде так называемого "демпинг-синдрома". Пребывание пищи в желудке сопровождается ферментативной обработкой, при этом желудочный сок содержит ферменты, осуществляющие начальные стадии расщепления белков.

Желудок рассматривается как орган пепсинно-кислотного пищеварения, так как это единственный отдел пищеварительного канала, где ферментативные реакции проходят в резко кислой среде. Железы желудка выделяют несколько протеолитических ферментов. Наиболее важными из них являются пепсины и, кроме того, химозин и парапепсин, которые осуществляют дезагрегацию белковой молекулы и лишь в небольшой степени расщепление пептидных связей. Большое значение имеет, по-видимому, действие соляной кислоты на пищу. Во всяком случае, кислая среда желудочного содержимого не только создает оптимальные условия для действия пепсинов, но и способствует денатурации белков, вызывает набухание пищевой массы, увеличивает проницаемость клеточных структур, тем самым благоприятствуя последующей пищеварительной обработке.

Таким образом, слюнные железы и желудок играют весьма ограниченную роль в переваривании и расщеплении пищи. Каждая из упомянутых желез по сути осуществляет воздействие на один из видов пищевых веществ (слюнные железы - на полисахариды, желудочные - на белки), причем в ограниченных пределах. В то же время поджелудочная железа выделяет самые разнообразные ферменты, которые осуществляют гидролиз всех пищевых веществ. Поджелудочная железа воздействует с помощью вырабатываемых ею ферментов на все виды нутриентов (белки, жиры, углеводы).

Ферментативное действие секрета поджелудочной железы реализуется в полости тонкой кишки, и уже один этот факт заставляет считать, что кишечное пищеварение является наиболее существенным этапом в переработке пищевых веществ. Сюда же, в полость тонкой кишки, попадает и желчь, которая вместе с панкреатическим соком осуществляет нейтрализацию кислого желудочного химуса. Ферментативная активность желчи невелика и, в общем, не превышает ту, что обнаруживается в крови, моче и других непищеварительных жидкостях. Вместе с тем желчь и, в особенности, ее кислоты (холевая и дезоксихолевая) выполняют ряд важных пищеварительных функций. Известно, в частности, что желчные кислоты стимулируют деятельность некоторых панкреатических ферментов. Наиболее отчетливо это доказано в отношении панкреатической липазы, в меньшей степени это касается амилазы и протеаз. Кроме того, желчь стимулирует перистальтику кишечника и, по-видимому, обладает бактериостатическим действием. Но наиболее важно участие желчи во всасывании нутриентов. Желчные кислоты необходимы для эмульгирования жиров и для всасывания нейтральных жиров, жирных кислот и, возможно, других липидов.

Принято считать, что кишечное полостное пищеварение - это процесс, который осуществляется в просвете тонкой кишки под влиянием, главным образом, секрета поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Внутрикишечное пищеварение осуществляется за счет слияния части транспортных везикул с лизосомами, цистернами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Предполагается участие нутриентов во внутриклеточном метаболизме. Происходит слияние транспортных везикул с базолатеральной мембраной энтероцитов и выход содержимого везикул в межклеточное пространство. Тем самым достигается временное депонирование нутриентов и их диффузия по градиенту концентрации через базальную мембрану энтероцитов в собственную пластинку слизистой оболочки тонкой кишки.

Интенсивное изучение процессов мембранного пищеварения позволило достаточно полно охарактеризовать деятельность пище-варительно-транспортного конвейера в тонкой кишке. Согласно сложившимся на сегодня представлениям, ферментативный гидролиз пищевых субстратов последовательно осуществляется в полости тонкой кишки (полостное пищеварение), в надэпителиальном слое слизистых наложений (пристеночное пищеварение), на мембранах щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение) и после проникновения не полностью расщепленных субстратов внутрь энтероцитов (внутриклеточное пищеварение).

Начальные стадии гидролиза биополимеров осуществляются в полости тонкой кишки. При этом пищевые субстраты, не подвергшиеся гидролизу в кишечной полости, и продукты их начального и промежуточного гидролиза диффундируют сквозь неперемешивае-мый слой жидкой фазы химуса (автономный примембранный слой) в зону щеточной каймы, где осуществляется мембранное пищеварение. Крупномолекулярные субстраты гидролизуются панкреатическими эндогидролазами, адсорбированными преимущественно на поверхности гликокаликса, а продукты промежуточного гидролиза - экзогидролазами, транслоцированными на внешней поверхности мембран микроворсинок щеточной каймы. Благодаря сопряженности механизмов, осуществляющих заключительные стадии гидролиза и начальные этапы транспорта через мембрану, продукты гидролиза, образующиеся в зоне мембранного пищеварения, всасываются и поступают во внутреннюю среду организма.

Переваривание и всасывание основных нутриентов осуществляется следующим образом.

Переваривание белков в желудке происходит при превращении в кислой среде пепсиногенов в пепсины (оптимальный рН 1,5-3,5). Пепсины расщепляют связи между ароматическими аминокислотами, соседствующими с карбоксильными аминокислотами. Они инактивируются в щелочной среде, расщепление пептидов пепсинами прекращается после поступления химуса в тонкую кишку.

В тонкой кишке полипептиды подвергаются дальнейшему расщеплению протеазами. В основном расщепление пептидов осуществляется панкреатическими ферментами: трипсином, химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами А и В. Энтерокиназа переводит трипсиноген в трипсин, который затем активирует и другие протеазы. Трипсин расщепляет полипептидные цепочки в местах соединений основных аминокислот (лизина и аргинина), в то время как химотрипсин разрушает связи ароматических аминокислот (фенилала-нина, тирозина, триптофана). Эластаза расщепляет связи алифатических пептидов. Эти три фермента являются эндопептидазами, поскольку гидролизуют внутренние связи пептидов. Карбоксипеп-тидазы А и В представляют собой экзопептидазы, так как отщепляют только концевые карбоксильные группы преимущественно нейтральных и основных аминокислот соответственно. При протеолизе, осуществляемом панкреатическими ферментами, происходит отщепление олигопептидов и некоторых свободных аминокислот. Микроворсинки энтероцитов имеют на своей поверхности эндопептидазы и экзопептидазы, которые расщепляют олигопептиды до аминокислот, ди- и трипептидов. Всасывание ди- и трипептидов осуществляется с помощью вторичного активного транспорта. Эти продукты затем расщепляются до аминокислот внутриклеточными пептидазами энтероцитов. Аминокислоты абсорбируются по принципу механизма ко-транспорта с натрием на апикальном участке мембраны. Последующая диффузия через базолатеральную мембрану энтероцитов происходит против градиента концентрации, и аминокислоты попадают в капиллярное сплетение кишечных ворсинок. По типам переносимых аминокислот различают: нейтральный транспортер (переносящий нейтральные аминокислоты), основной (переносящий аргинин, лизин, гистидин), дикарбоксильный (транспортирующий глутамат и аспартат), гидрофобный (транспортирующий фенилаланин и метионин), иминотранспортер (переносящий пролин и гидроксипролин).

В кишечнике расщепляются и всасываются только те углеводы, на которые действуют соответствующие ферменты. Непереваривае-мые углеводы (или пищевые волокна) не могут быть ассимилированы, поскольку для этого нет специальных ферментов. Однако возможен их катаболизм бактериями толстой кишки. Углеводы пищи состоят из дисахаридов: сахарозы (обычный сахар) и лактозы (молочный сахар); моносахаридов - глюкозы и фруктозы; растительных крахмалов - амилозы и амилопектина. Еще один углевод пищи - гликоген - является полимером глюкозы.

Энтероциты не способны транспортировать углеводы размером больше, чем моносахариды. Поэтому большая часть углеводов должна расщепляться перед всасыванием. Под действием амилазы слюны образуются ди- и триполимеры глюкозы (соответственно мальтоза и мальтотриоза). Амилаза слюны инактивируется в желудке, так как оптимальный рН для ее активности составляет 6,7. Панкреатическая амилаза продолжает гидролиз углеводов до мальтозы, мальтотриозы и концевых декстранов в полости тонкой кишки. Микроворсинки энтероцитов содержат ферменты, расщепляющие олиго- и дисахариды до моносахаридов для их абсорбции. Глюкоамилаза расщепляет связи на нерасщепленных концах олигосахаридов, которые образовались при расщеплении амилопектина амилазой. В результате этого образуются наиболее легко расщепляемые тетрасахариды. Сахаразно-изомальтазный комплекс имеет два каталитических участка: один с сахаразной активностью, другой - с изомальтазной. Изомальтазный участок переводит тетрасахариды в мальтотриозу. Изомальтаза и сахараза отщепляют глюкозу от нередуцированных концов мальтозы, мальтотриозы и концевых декстранов. При этом сахараза расщепляет дисахарид сахарозу до фруктозы и глюкозы. Кроме того, на микроворсинках энтероцитов также имеется лактаза, которая расщепляет лактозу до галактозы и глюкозы.

После образования моносахаридов начинается их абсорбция. Глюкоза и галактоза транспортируются в энтероциты вместе с натрием посредством транспортера "натрий-глюкоза", при этом всасывание глюкозы значительно возрастает в присутствии натрия и нарушается в его отсутствие. Фруктоза же поступает в клетку через апикальный участок мембраны путем диффузии. Галактоза и глюкоза проходят через базолатеральный участок мембраны с помощью переносчиков, механизм выхода фруктозы из энтероцитов менее изучен. Моносахариды поступают через капиллярное сплетение ворсинок в воротную вену и далее в кровоток.

Жиры в пище представлены в основном триглицеридами, фосфолипидами (лецитином) и холестерином (в виде его эфиров). Для полноценного переваривания и всасывания жиров необходимо сочетание нескольких факторов: нормальной работы печени и желчевыводящих путей, наличия панкреатических ферментов и щелочного рН, нормального состояния энтероцитов, лимфатической системы кишечника и регионарной кишечно-печеночной циркуляции. Отсутствие любого из этих компонентов приводит к нарушению всасывания жиров и стеаторее.

В основном переваривание жиров происходит в тонкой кишке. Однако начальный процесс липолиза может проходить в желудке под действием желудочной липазы при оптимальном значении рН 4-5. Липаза желудка расщепляет триглицериды до жирных кислот и диглицеридов. Она устойчива к воздействию пепсина, однако разрушается под действием протсаз поджелудочной железы в щелочной среде двенадцатиперстной кишки, ее активность снижается также под действием солей желчных кислот. Желудочная липаза имеет небольшое значение по сравнению с панкреатической липазой, хотя обладает некоторой активностью, особенно в антральном отделе, где при механическом перемешивании химуса образуются мельчайшие жировые капли, что повышает площадь поверхности переваривания жиров.

После попадания химуса в двенадцатиперстную кишку происходит дальнейший липолиз, включающий несколько последовательных стадий. Сначала триглицериды, холестерин, фосфолипиды и продукты расщепления липидов желудочной липазой сливаются в мицеллы под действием желчных кислот, мицеллы стабилизируются фосфолипидами и моноглицеридами в щелочной среде. Затем колипаза, секретируемая поджелудочной железой, воздействует на мицеллы и служит точкой приложения действия панкреатической липазы. В отсутствие колипазы панкреатическая липаза обладает слабой липолитической активностью. Связывание колипазы с мицеллой улучшается в результате воздействия панкреатической фосфолипазы А на лецитин мицелл. В свою очередь, для активации фосфолипазы А и образования лизолецитина и жирных кислот необходимо наличие солей желчных кислот и кальция. После гидролиза лецитина триглицериды мицелл становятся доступными для переваривания. Затем панкреатическая липаза прикрепляется к соединению "колипаза-мицелла" и гидролизует 1- и 3-связи триглицеридов, образуя моноглицерид и жирную кислоту. Оптимальный рН для панкреатической липазы составляет 6,0-6,5. Другой фермент - панкреатическая эстераза - гидролизует связи холестерина и жирорастворимых витаминов с эфирами жирной кислоты. Основными продуктами расщепления липидов под действием панкреатической липазы и эстеразы являются жирные кислоты, моноглицериды, лизолецитин и холестерин (неэстерифицированный). Скорость поступления гидрофобных веществ в микроворсинки зависит от их солюбилизации в мицеллах в просвете кишки.

Жирные кислоты, холестерин и моноглицериды поступают в энтероциты из мицелл путем пассивной диффузии; хотя жирные кислоты с длинной цепью могут переноситься и с помощью поверхностного связывающего протеина. Поскольку эти компоненты жирорастворимы и гораздо мельче, чем непереваренные триглицериды и эфиры холестерина, они легко проходят через мембрану энтероцита. В клетке жирные кислоты с длинной цепью (более 12 атомов углерода) и холестерин переносятся связывающими протеинами в гидрофильной цитоплазме к эндоплазматическому ретикулуму. Холестерин и жирорастворимые витамины переносятся стерольным белком-переносчиком к гладкому эндоплазматическому ретикулуму, где холестерин реэстерифицируется. Жирные кислоты с длинной цепью транспортируются через цитоплазму специальным белком, степень их поступления в шероховатый эндоплазматический ретикулум зависит от количества жиров в пище.

После ресинтеза эфиров холестерина, триглицеридов и лецитина в эндоплазматическом ретикулуме они образуют липопротеины, соединяясь с аполипопротеинами. Липопротеины делят по размеру, по содержанию в них липидов и по типу апопротеинов, входящих в их состав. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности имеют больший размер и состоят, в основном, из триглицеридов и жирорастворимых витаминов, тогда как липопротеины низкой плотности имеют меньший размер и содержат преимущественно эсте-рифицированный холестерин. Липопротеины высокой плотности - самые маленькие по размеру и содержат, главным образом, фосфолипиды (лецитин). Сформированные липопротеины выходят через базолатеральную мембрану энтероцитов в везикулах, далее они поступают в лимфатические капилляры. Жирные кислоты со средней и короткой цепью (содержащие менее 12 атомов углерода) могут прямо поступать в систему воротной вены из энтероцитов без образования триглицеридов. Кроме того, жирные кислоты с короткой цепью (бутират, пропионат и др.) образуются в толстой кишке из непереваренных углеводов под действием микроорганизмов и являются важным источником энергии для клеток слизистой оболочки толстой кишки (колоноцитов).

Подытоживая представленные сведения, следует признать, что знания физиологии и биохимии пищеварения позволяют оптимизировать условия проведения искусственного (энтерального и перорального) питания, опираясь на основные принципы деятельности пищеварительного конвейера.